Gdy celulazy są grupą enzymów wytwarzanych przez rośliny i przez różne drobnoustroje „celulozę” aktywność katalityczną, która polega na degradację celulozy, najpowszechniej występujący w naturze polisacharydy.
Białka te należą do rodziny hydrolaz glikozydowych lub enzymów hydrolaz glikozydowych, ponieważ są zdolne do hydrolizowania wiązań między jednostkami glukozy nie tylko w celulozie, ale także w niektórych β-D-glukanach obecnych w zbożach.
Graficzne przedstawienie struktury molekularnej celulazy (źródło: Jawahar Swaminathan i pracownicy MSD z Europejskiego Instytutu Bioinformatyki za pośrednictwem Wikimedia Commons)
Argumentowano, że występuje w królestwie zwierząt, a trawienie celulozy przez zwierzęta roślinożerne przypisuje się symbiotycznej mikroflorze jelitowej. Jednak stosunkowo niedawne badania wykazały, że enzym ten jest również wytwarzany przez bezkręgowce, takie jak owady, mięczaki i niektóre nicienie.
Celuloza jest istotną częścią ściany komórkowej wszystkich organizmów roślinnych i jest również wytwarzana przez niektóre gatunki glonów, grzybów i bakterii. Jest to liniowy homopolisacharyd o dużej masie cząsteczkowej, złożony z D-glukopiranozy połączonej wiązaniami β-1,4.
Ten polisacharyd jest odporny mechanicznie i chemicznie, ponieważ składa się z równoległych łańcuchów ułożonych w osi podłużnych, stabilizowanych wiązaniami wodorowymi.
Ponieważ rośliny, główni producenci celulozy, są podstawą łańcucha pokarmowego, istnienie tych enzymów jest niezbędne dla wykorzystania tych tkanek, a zatem dla przetrwania dużej części fauny lądowej (w tym mikroorganizmy).
cechy
Celulazy wyrażane przez większość mikroorganizmów działają katalitycznie w macierzy zewnątrzkomórkowej i na ogół są one wytwarzane w dużych ilościach, co jest wykorzystywane przemysłowo do wielu celów.
Bakterie wytwarzają niewielkie ilości celulaz związanych z kompleksami, podczas gdy grzyby wytwarzają duże ilości tych enzymów, które nie zawsze łączą się ze sobą, ale działają synergicznie.
W zależności od badanego organizmu, zwłaszcza jeśli są to prokarioty i eukarionty, szlaki „wydzielnicze” dla tego typu enzymów są bardzo różne.
Klasyfikacja
Celulazy lub enzymy celulolityczne występują w przyrodzie jako systemy wieloenzymatyczne, to znaczy tworzące kompleksy złożone z więcej niż jednego białka. Ich klasyfikacja zwykle dzieli je na trzy ważne grupy:
- Endoglukanazy lub endo-1,4-β-D-glukanohydrolazy : które tną w przypadkowych „bezpostaciowych” miejscach w wewnętrznych regionach łańcuchów celulozowych
- Egzoglukanazy, celobiohydrolazy lub 1,4-β-D-glukanocelobiohydrolazy : które hydrolizują redukujące i nieredukujące końce łańcuchów celulozy, uwalniając glukozę lub reszty celobiozy (połączone ze sobą grupy glukozy)
- β-glukozydazy lub β-D-glukozydowa glukohydrolaza : zdolne do hydrolizowania nieredukujących końców celulozy i uwalniania reszt glukozy
Wieloenzymowe kompleksy enzymów celulaz, które wytwarzają niektóre organizmy, znane są jako celulosomy, których poszczególne składniki są trudne do zidentyfikowania i wyizolowania, ale prawdopodobnie odpowiadają one enzymom z trzech opisanych grup.
W każdej grupie celulaz istnieją rodziny, które są zgrupowane razem, ponieważ mają pewne szczególne cechy. Rodziny te mogą tworzyć „klany”, których członkowie mają różne sekwencje, ale mają ze sobą pewne cechy strukturalne i funkcjonalne.
Struktura
Enzymy celulazy są „modułowymi” białkami, które składają się z strukturalnie i funkcjonalnie odrębnych domen: domeny katalitycznej i domeny wiążącej węglowodany.
Podobnie jak większość hydrolaz glikozylowych, celulazy posiadają w domenie katalitycznej resztę aminokwasową, która działa jako katalityczny nukleofil, który jest naładowany ujemnie przy optymalnym pH dla enzymu i inną resztę, która działa jako donor protonów.
Ta para reszt, w zależności od organizmu, w którym zachodzi ekspresja enzymu, może być dwoma asparaginianami, dwoma glutaminianami lub jednym z nich.
W wielu grzybach i bakteriach celulazy są białkami silnie glikozylowanymi, jednak niezależne badania sugerują, że te reszty węglowodanowe nie odgrywają głównej roli w aktywności enzymatycznej tych enzymów.
Gdy celulazy łączą się, tworząc kompleksy, osiągając większą aktywność enzymatyczną na różnych formach tego samego substratu, mogą one mieć do pięciu różnych podjednostek enzymatycznych.
cechy
Te ważne enzymy, produkowane w szczególności przez bakterie i grzyby celulolityczne, pełnią różne funkcje, zarówno z biologicznego, jak i przemysłowego punktu widzenia:
Biologiczny
Celulazy odgrywają podstawową rolę w skomplikowanej sieci biodegradacji celulozy i lignocelulozy, które są najobficiej występującymi polisacharydami w biosferze.
Celulazy wytwarzane przez mikroorganizmy związane z przewodem pokarmowym wielu zwierząt roślinożernych stanowią jedną z najważniejszych rodzin enzymów w przyrodzie, ponieważ wszystkożerne i surowe drapieżniki żywią się biomasą zasymilowaną przez te zwierzęta.
Na przykład człowiek spożywa żywność pochodzenia roślinnego, a cała zawarta w niej celuloza jest uważana za „surowe włókno”. Później jest eliminowany z kałem, ponieważ nie ma enzymów do jego trawienia.
Przeżuwacze, takie jak krowy, są w stanie zwiększyć swoją wagę i wielkość mięśni dzięki zastosowaniu węgla zawartego w postaci glukozy w celulozie, gdyż ich mikroflora jelitowa jest odpowiedzialna za degradację roślin poprzez aktywność celulazy .
W roślinach enzymy te są odpowiedzialne za degradację ściany komórkowej w odpowiedzi na różne bodźce występujące na różnych etapach rozwoju, takie jak między innymi odcięcie i dojrzewanie owoców, odcięcie liści i strąków.
Przemysłowy
Na poziomie przemysłowym enzymy te są produkowane na dużą skalę i wykorzystywane w wielu procesach rolniczych związanych z materiałami roślinnymi i ich przetwarzaniem.
Wśród tych procesów jest produkcja biopaliw, na które celulazy zaspokajają ponad 8% zapotrzebowania na enzymy przemysłowe. Dzieje się tak, ponieważ enzymy te są niezwykle ważne przy produkcji etanolu z odpadów roślinnych z różnych źródeł.
Wykorzystywane są również w przemyśle tekstylnym do wielu celów: do produkcji paszy dla zwierząt, poprawy jakości i „strawności” paszy treściwej czy podczas przetwarzania soków i mąk.
Białka te są z kolei wykorzystywane do produkcji olejów, przypraw, polisacharydów do użytku komercyjnego, np. Agaru, a także do pozyskiwania białek z nasion i innych tkanek roślinnych.
Bibliografia
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., & Shoham, Y. (1998). Celuloza, celulazy i celulosomy. Current Opinion in Structural Biology, 8, 548–557.
- Dey, P. i Harborne, J. (1977). Biochemia roślin. San Diego, Kalifornia: Academic Press.
- Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S. i Staiger, MP (2012). Krytyczny przegląd kompozytów całkowicie celulozowych. Journal of Materials Science, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J. i Teeri, T. (1987). Rodziny celulaz i ich geny. TIBTECH, 5, 255–261.
- Nelson, DL i Cox, MM (2009). Zasady Lehningera biochemii. Omega Editions (wyd. 5).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Krzywe postępu. Środek do klasyfikacji funkcjonalnej celulaz. Eur J. Biochem. , 258, 200–206.
- Reilly, PJ (2007). Struktura i funkcja amylazy i celulazy. W S.-T. Yang (red.), Bioprocessing for Value-Added Products from Renewable Resources (str. 119–130). Elsevier BV
- Sadhu, S. i Maiti, TK (2013). Produkcja celulazy przez bakterie: przegląd. British Microbiology Research Journal, 3 (3), 235–258.
- Watanabe, H. i Tokuda, G. (2001). Celulazy zwierzęce. Cellular and Molecular Life Sciences, 58, 1167–1178.