- Koncepcje
- Charakterystyka centromeru
- Pozycja
- Chromosomy telocentryczne
- Chromosomy akrocentryczne
- Chromosomy metacentryczne
- Funkcjonować
- Bibliografia
W centromery są podstawowym struktury chromosomów, które trzymają razem siostrzanych chromatyd podczas podziału komórki. Ponadto są to miejsca, w których mikrotubule wrzeciona łączą się, aby oddzielić chromosomy pod koniec podziału komórki.
Centromery zostały po raz pierwszy opisane w 1882 roku przez lekarza i badacza Walthera Flemminga (1843-1905), kiedy przeprowadził szczegółową charakterystykę podziału komórek.

Podstawowa struktura chromosomu, z centromerem w środku. Źródło: lifeder.com
Centromery są również znane jako „regiony adhezyjne” lub „kinetochory”. Jednak obecnie wiadomo, że są to miejsca wiązania kompleksu DNA i białek, które tworzą kinetochor.
Koncepcje
Funkcja centromeru u wszystkich żywych istot jest taka sama, ale każdy gatunek wykazuje unikalne cechy i mogą występować międzygatunkowe różnice pod względem struktury, wielkości i złożoności.

Graficzne przedstawienie ludzkiego centromeru (źródło: Silvia3 za pośrednictwem Wikimedia Commons) DNA, które jest częścią centromerów, podlega ciągłym modyfikacjom (ewolucji), co oznacza, że istnieją znaczne różnice między gatunkami, nawet jeśli są one ewolucyjnie bardzo bliskie.
Dla naukowców badanie centromeru nie jest łatwym zadaniem, ponieważ u roślin i zwierząt te „struktury” lub „regiony” są zawarte w częściach genomu podobnego do satelity (wysoce powtarzalne), co utrudnia mapowanie przy użyciu technik konwencjonalne sekwencjonowanie.
Mutacje w regionie centromerowym mają poważne konsekwencje fizjologiczne u ludzi. Nieprawidłowości w jego budowie i funkcjach są śmiertelne lub związane z chorobami wrodzonymi i nabytymi, rakiem, niepłodnością i zaburzeniami porodowymi.
Charakterystyka centromeru
Centromery to fragmenty chromosomów, które zawierają wysoce powtarzalne regiony DNA w postaci heterochromatyny. Regiony te są wyspecjalizowane w przyleganiu i segregacji chromatyd siostrzanych podczas podziału komórek.
Generalnie centromery zawierają najstarsze sekwencje DNA, uporządkowane kolejno i blisko granicy między heterochromatyną i euchromatyną, czyli centromery są regionami silnie heterochromatynymi.
Sekwencje centromerowe są regularnie dzielone na dwa typy: satelitarne DNA i elementy transpozycyjne. Oba typy sekwencji reprezentują większość DNA zawartego w centromerach.

Organizacja DNA w centromerowych regionach różnych gatunków (źródło: Gouttegd via Wikimedia Commons) Obecnie centromery uważa się za złożone struktury złożone z genomowego DNA, które podlega różnym procesom epigenetycznym.
Ponieważ centromery są chromatynową częścią chromosomów, składają się one z kompleksu DNA i białek histonowych, które sprzyjają ich „pakowaniu”.
Jednakże nukleosomy regionów centromerowych nie posiadają białka histonu H3; zamiast tego mają wariant, który specjaliści w tej dziedzinie zidentyfikowali, który jest specyficzny dla centromeru.
To podobne do histonów białko różni się znacznie między różnymi gatunkami. U ssaków jest to znane jako CENP-A, u stawonogów - CID, a u grzybów i drożdży - Cse4.
Dzięki specyficznym różnicom białka CENH3 w centromerach, jego cechy i właściwości są wykorzystywane do identyfikacji gatunków, zwłaszcza regionu centromerowego w chromosomach.
Pozycja
Położenie centromeru na chromosomach jest wizualizowane w kariotypach jako „zwężenie”, które ogólnie nazywa się „zwężeniem pierwotnym”.
W niektórych organizmach centromery nie znajdują się w jednym regionie, ale są raczej „rozproszone”, tak że włókna wrzeciona mogą łączyć się wzdłuż całego chromosomu. Te chromosomy są znane jako rozproszony centromer.

Schemat holocentrycznego lub rozproszonego chromosomu centromeru i innego chromosomu metacentrycznego (znanego również jako „monocentryczny”, ponieważ mają one tylko jeden centromer) (Źródło: Mandrioli & Manicardi via Wikimedia Commons) Położenie centromeru wskazuje kształt, jaki przyjmie chromosom podczas podziału jądra. Jeśli centromer znajduje się w środku chromosomu, przybierze kształt litery „V”, ponieważ jest oddzielony w kierunku przeciwnych biegunów dzielącej się komórki.
Wręcz przeciwnie, jeśli centromer znajduje się w pobliżu jednego z końców chromosomu, to podczas oddzielania się od chromatydy siostrzanej będzie on miał kształt litery „J” podczas segregacji. Podobnie, jeśli centromer znajduje się na końcach chromosomu, rozdzielenie nada mu wygląd „sztywnego pręta”.
Należy wspomnieć, że pozycja centromeru na chromosomie wskazuje na związek między długością jego dwóch ramion (krótkiego lub „p” i długiego lub „q”). Ta zależność jest dość specyficzna dla każdego typu chromosomu.
Zgodnie z położeniem centromeru rozróżnia się trzy typy chromosomów:

Rodzaje chromosomów i lokalizacja centromeru. A: krótkie ramię (p). B: centromer. C. Długie ramię (q). D: siostrzana chromatyda. I-telocentryczny: centromer znajduje się blisko szczytu. Ramiona nieco widoczne. II-Acrocentric: ramiona q są dłuższe niż ramiona p, ale są dłuższe niż w telocentryce. III-Submetacentric: ramiona piq mają podobną długość, ale nie są równe. IV-Metacentric: ramiona q i p równej długości. Fockey003
Chromosomy telocentryczne
Te chromosomy mają centromer na końcu jednego z dwóch „ramion” chromatyny. Są to takie, które poruszają się w postaci sztywnych prętów podczas segregacji w kierunku biegunów w podziale komórek.
Chromosomy akrocentryczne
W tego typu chromosomach centromer jest przesunięty bardziej w kierunku jednego końca niż drugiego. Kiedy komórka dzieli się i chromosomy się rozdzielają, chromosomy akrocentryczne to te, które przybierają kształt litery „J”.
Chromosomy metacentryczne
Chromosomy metacentryczne mają centromery umiejscowione w środku chromosomu, oddzielające dwa ramiona o jednakowej długości. Ze względu na lokalizację swojego centromeru chromosomy metacentryczne wydzielają się w kształcie litery V podczas anafazy podziału komórek.
Funkcjonować
Centromery są uniwersalnym środkiem do skutecznego wydzielania chromosomów we wszystkich organizmach eukariotycznych. Są to miejsca wiązania mikrotubul, które wywierają precyzyjną siłę mechaniczną do oddzielania chromosomów lub chromatyd podczas mejozy lub mitozy.
Specyficzne funkcje centromeru to adhezja i separacja chromatyd siostrzanych, utrwalanie mikrotubul, ruch chromosomów podczas segregacji w kierunku komórek potomnych, tworzenie heterochromatyny, a ponadto stanowią punkt kontrolny mitoza.
U ssaków białka podobne do CENP znajdują się w centromerze heterochromatyny. Mogą to być trzy typy CENP-A, CENP-B i CENP-C, z których wszystkie uczestniczą w montażu kinetochoru.
Brak białka CENP-C może powodować poważne błędy w segregacji chromosomów, ponieważ jest to białko, które ma właściwości wiązania DNA i „autoasocjacji” i jest bezpośrednio związane z segregacją nieprawidłowe działanie chromosomów i kinetochorów.
Obecnie wiadomo, że niektóre regiony centromerów są aktywne transkrypcyjnie. Kodują one małe RNA interferencyjne, które uczestniczą w wyciszaniu transkrypcji niektórych regionów genomu.
Te małe, dwupasmowe transkrypty RNA z regionów pericentromerycznych są niezbędne do składania heterochromatyny i są regionami transkrypcyjnymi regulującymi etapy przed podziałem komórki.
Bibliografia
- Choo, KA (1997). Centromer (tom 320). Oxford: Oxford University Press.
- Fincham, JRS (2001). Centromere.
- Fukagawa, T. i Earnshaw, WC (2014). Centromer: podłoże chromatynowe dla mechanizmu kinetochorowego. Developmental cell, 30 (5), 496-508.
- Henikoff, S., Ahmad, K. i Malik, HS (2001). Paradoks centromeru: stabilne dziedziczenie z szybko ewoluującym DNA. Science, 293 (5532), 1098-1102.
- Plohl, M., Meštrović, N. i Mravinac, B. (2014). Tożsamość centromeru z punktu widzenia DNA. Chromosom, 123 (4), 313-325.
- Westhorpe, FG i Straight, AF (2015). Centromer: epigenetyczna kontrola segregacji chromosomów podczas mitozy. Perspektywy Cold Spring Harbor w biologii, 7 (1), a015818.
