CIEMNA FAZA FOTOSYNTEZY: CHARAKTERYSTYKA, MECHANIZM, PRODUKTY - BIOLOGIA - 2025

Fazy ciemnej fotosyntezy to proces biochemiczny, w którym substancje organiczne (na bazie węgla), uzyskuje się z substancji nieorganicznych. Jest również znany jako faza wiązania węgla lub cykl Calvina-Bensona. Ten proces zachodzi w zrębie chloroplastu.

W fazie ciemnej energia chemiczna jest dostarczana przez produkty wytwarzane w fazie świetlnej. Produkty te to energetyczne cząsteczki ATP (trifosforan adenozyny) i NADPH (nośnik zredukowanych elektronów).

Faza jasna i faza ciemna. Maulucioni, źródło Wikimedia Commons

Podstawowym surowcem do procesu w fazie ciemnej jest węgiel, który pozyskiwany jest z dwutlenku węgla. Produktem końcowym są węglowodany lub cukry proste. Te otrzymane związki węgla są podstawową podstawą budowy organicznej istot żywych.

Charakterystyka ogólna

Ciemna faza fotosyntezy. pixabay.com

Ta faza fotosyntezy nazywana jest ciemną, ponieważ nie wymaga do jej rozwoju bezpośredniego udziału światła słonecznego. Ten cykl występuje w ciągu dnia.

Faza ciemna rozwija się głównie w zrębie chloroplastów większości organizmów fotosyntetyzujących. Zrąb jest matrycą wypełniającą wewnętrzną jamę chloroplastu wokół układu tylakoidów (gdzie zachodzi faza świetlna).

W zrębie są enzymy niezbędne do wystąpienia ciemnej fazy. Najważniejszym z tych enzymów jest rubisco (karboksylaza / oksygenaza bisfosforanu rybulozy), białko występujące w największej ilości, reprezentujące od 20 do 40% wszystkich istniejących białek rozpuszczalnych.

Mechanizmy

Węgiel potrzebny do procesu występuje w środowisku w postaci CO ₂ (dwutlenku węgla). W przypadku alg i cyjanobakterii CO ₂ rozpuszcza się w otaczającej je wodzie. W przypadku roślin CO ₂ dociera do komórek fotosyntetyzujących przez aparaty szparkowe (komórki naskórka).

-Cykl Calvina-Bensona

Ten cykl ma kilka reakcji:

Początkowa reakcja

CO ₂ wiąże się z pięciowęglowym związkiem akceptorowym (1,5-bisfosforan rybulozy lub RuBP). Proces ten jest katalizowany przez enzym rubisco. Powstały związek to sześciowęglowa cząsteczka. Szybko się rozkłada i tworzy dwa związki po trzy węgle każdy (3-fosfoglicerynian lub 3PG).

Cykl Calvina. Calvin-cycle4.svg: Mike Jones Pochodne dzieło: Aibdescalzo, za pośrednictwem Wikimedia Commons

Drugi proces

W tych reakcjach wykorzystywana jest energia dostarczana przez ATP z fazy lekkiej. Następuje napędzana energią fosforylacja ATP i proces redukcji, w którym pośredniczy NADPH. Zatem 3-fosfoglicerynian jest redukowany do 3-fosforanu gliceraldehydu (G3P).

G3P to fosforanowany trójwęglowy cukier, zwany także fosforanem triozy. Tylko jedna szósta 3-fosforanu aldehydu glicerynowego (G3P) jest przekształcana w cukry jako produkt cyklu.

Ten metabolizm fotosyntetyczny nazywany jest C3, ponieważ uzyskanym produktem podstawowym jest trójwęglowy cukier.

Ostateczny proces

Części G3P, które nie są przekształcane w cukry, są przetwarzane w celu utworzenia monofosforanu rybulozy (RuMP). RuMP jest półproduktem przekształcanym do 1,5-bisfosforanu rybulozy (RuBP). W ten sposób następuje odzyskanie akceptora CO ₂ i zamknięcie cyklu Kelvina-Bensona.

Z całkowitej ilości RuBP wytwarzanego w cyklu w typowym liściu tylko jedna trzecia jest przekształcana w skrobię. Ten polisacharyd jest przechowywany w chloroplastach jako źródło glukozy.

Inna część jest przekształcana w sacharozę (disacharyd) i transportowana do innych organów rośliny. Następnie sacharoza jest hydrolizowana do monosacharydów (glukozy i fruktozy).

-Inne metabolizmy fotosyntetyczne

W określonych warunkach środowiskowych proces fotosyntezy roślin ewoluował i stał się bardziej wydajny. Doprowadziło to do pojawienia się różnych szlaków metabolicznych do otrzymywania cukrów.

Metabolizm C4

W ciepłym środowisku szparki liścia są zamykane w ciągu dnia, aby uniknąć utraty pary wodnej. Dlatego stężenie CO ₂ w liściu spada w stosunku do tlenu (O ₂ ). Enzym rubisco ma podwójne powinowactwo do substratów: CO ₂ i O ₂ .

Przy niskich stężeniach CO ₂ i wysokich stężeniach O ₂ rubisco katalizuje kondensację O ₂ . Ten proces nazywa się fotooddychaniem i zmniejsza wydajność fotosyntezy. Aby przeciwdziałać fotooddychaniu, niektóre rośliny w środowiskach tropikalnych rozwinęły szczególną anatomię i fizjologię fotosyntezy.

Podczas metabolizmu C4 węgiel jest wiązany w komórkach mezofilu, a cykl Calvina-Bensona zachodzi w komórkach otoczki chlorofilu. W nocy następuje wiązanie CO ₂ . Nie występuje w zrębie chloroplastu, ale w cytozolu komórek mezofilu.

Mocowanie CO ₂ odbywa się za pomocą reakcji karboksylowania. Enzymem katalizującym reakcję jest karboksylaza fosfoenolopirogronianowa (karboksylaza PEP), która nie jest wrażliwa na niskie stężenia CO ₂ w komórce.

Cząsteczka akceptora CO ₂ to kwas fosfoenolopirogronowy (PEPA). Otrzymanym produktem pośrednim jest kwas szczawiooctowy lub szczawiooctan. Szczawiooctan jest redukowany do jabłczanu w niektórych gatunkach roślin lub do asparaginianu (aminokwas) w innych.

Następnie jabłczan przenika do komórek naczyniowej osłonki fotosyntetycznej. Tutaj następuje dekarboksylacja i wytwarzanie pirogronianu i CO ₂ .

CO ₂ wchodzi do cyklu Calvina-Bensona i reaguje z Rubisco, tworząc PGA. Ze swojej strony pirogronian powraca do komórek mezofilu, gdzie reaguje z ATP, regenerując akceptor dwutlenku węgla.

Metabolizm CAM

Metabolizm kwasowy Crassulaceae (CAM) to kolejna strategia wiązania CO ₂ . Mechanizm ten ewoluował niezależnie w różnych grupach sukulentów.

Rośliny CAM wykorzystują zarówno szlaki C3, jak i C4, tak jak robią to w roślinach C4. Ale rozdzielenie obu metabolizmów jest tymczasowe.

CO ₂ jest wiązany w nocy przez aktywność karboksylazy PEP w cytozolu i powstaje szczawiooctan. Szczawiooctan jest redukowany do jabłczanu, który jest przechowywany w wakuoli jako kwas jabłkowy.

Później, w obecności światła, z wakuoli odzyskuje się kwas jabłkowy. Jest dekarboksylowany, a CO ₂ jest przenoszony do RuBP cyklu Calvina-Bensona w tej samej komórce.

Rośliny CAM mają komórki fotosyntetyzujące z dużymi wakuolami, w których przechowywany jest kwas jabłkowy, oraz chloroplasty, w których CO ₂ otrzymany z kwasu jabłkowego jest przekształcany w węglowodany.

Produkty końcowe

Pod koniec ciemnej fazy fotosyntezy wytwarzane są różne cukry. Sacharoza jest produktem pośrednim, który jest szybko mobilizowany z liści do innych części rośliny. Może być używany bezpośrednio do uzyskania glukozy.

Skrobia jest używana jako substancja rezerwowa. Może gromadzić się na liściu lub przenosić do innych narządów, takich jak łodygi i korzenie. Tam jest przechowywany, dopóki nie będzie potrzebny w różnych częściach rośliny. Jest przechowywany w specjalnych plastydach, zwanych amyloplastami.

Produkty otrzymane w tym cyklu biochemicznym są niezbędne dla rośliny. Wytworzona glukoza jest wykorzystywana jako źródło węgla do tworzenia związków, takich jak aminokwasy, lipidy i kwasy nukleinowe.

Z drugiej strony, cukry produkowane z ciemnej fazy stanowią podstawę łańcucha pokarmowego. Związki te reprezentują pakiety energii słonecznej przekształconej w energię chemiczną, która jest wykorzystywana przez wszystkie żywe organizmy.

Bibliografia

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts i JD Watson (1993) Molecular biology of the cell. Wydanie trzecie Ediciones Omega, SA 1387 str.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians i HC Heller (2003) Life. Nauka o biologii. 6th Edt. Sinauer Associates, Inc. oraz WH Freeman and Company. 1044 pkt.
3. Raven PH, RF Evert i SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6th Edt. WH Freeman and Company Worth Publishers. 944 pkt.
4. Solomon EP, LR Berg i DW Martin (2001) Biology. Wydanie 5 McGraw-Hill Interamericana. 1237 pkt.
5. Stern KR. (1997). Wprowadzenie do biologii roślin. Wm. C. Wydawcy Brown. 570 pkt.