PSEUDOMONAS: CHARAKTERYSTYKA, MORFOLOGIA, CYKL ŻYCIOWY - BIOLOGIA - 2025

Pseudomonas to rodzaj bakterii z rodziny Pseudomonaceae. Pierwszego opisu tych mikroorganizmów dokonał niemiecki mikolog Walter Migula w 1894 roku.

Bakterie te charakteryzują się tym, że są tlenowe i Gram-ujemne. Mają kształt prostego pręta lub mają określoną krzywiznę. Są ruchliwe dzięki obecności wici monotricus (jedna wić) lub multitricus (kilka wici). Wici zwykle znajdują się w położeniu biegunowym.

Zdjęcie bakterii Pseudomonas aeruginosa. Autor: Janice Haney Carr Dostawcy treści: CDC / Janice Haney Carr, za pośrednictwem Wikimedia Commons.

Większość gatunków z tego rodzaju jest oksydazo i katalazo dodatnie. Inną cechą interesującą rozpoznanie grupy jest zawartość GC w DNA, która waha się od 58 - 72%.

Pseudomonas nie rozwija struktur odpornościowych, takich jak zarodniki. Nie mają otoczki otaczającej ścianę ani jej przedłużeń oraz cytoplazmy (prosteca), które występują w innych grupach bakterii.

Do badań nad Pseudomonas podszedł głównie argentyński mikrobiolog Norberto Palleroni. Ten badacz zaproponował podzielenie rodzaju na pięć grup na podstawie homologii rRNA.

Obecnie rozpoznaje się około 180 gatunków podzielonych na trzynaście różnych grup. Niektóre z tych grup są rozpoznawane dzięki produkcji pigmentu fluorescencyjnego znanego jako pyoverdin.

Charakterystyka ogólna

Dystrybucja

Ze względu na dużą zdolność do wzrostu w zróżnicowanych środowiskach, rodzaj ten ma wszechobecne pod względem ekologicznym i geograficznym rozmieszczenie. Zostały znalezione w środowiskach lądowych i wodnych. Są chemotroficzne i łatwo rosną na odżywczych podłożach agarowych.

Temperatura

Idealny zakres temperatur to 25-30 ° C. Stwierdzono jednak, że gatunki rosną w temperaturach poniżej zera, a inne powyżej 50 ° C.

Choroby

Wśród gatunków tworzących rodzaj są takie, które powodują choroby u zwierząt i ludzi. Podobnie wiele gatunków to patogeny roślin powodujące tzw. Miękką zgniliznę.

Aplikacje

Inne gatunki mogą być bardzo przydatne, ponieważ udowodniono, że stymulują wzrost roślin i można je stosować jako nawozy. Mogą również degradować związki ksenobiotyczne (które nie wchodzą w skład organizmów żywych).

Wśród niektórych ksenobiotyków, które mogą ulegać degradacji, wyróżniają się węglowodory aromatyczne, chlorany i azotany. Te właściwości sprawiają, że niektóre gatunki są bardzo przydatne w programach bioremediacji.

Barwienie i oddychanie

Gatunki Pseudomonas są Gram-ujemne. Są głównie tlenowe, więc tlen jest ostatecznym receptorem dla elektronów w oddychaniu.

Niektóre gatunki mogą wykorzystywać azotany jako alternatywne akceptory elektronów w warunkach beztlenowych. W tym przypadku bakterie redukują azotany do azotu cząsteczkowego.

ID

Wszystkie gatunki Pseudomonas są katalazo-dodatnie. To enzym, który rozkłada nadtlenek wodoru na tlen i wodę. Większość bakterii tlenowych wytwarza ten enzym.

W grupie występują dodatnie i ujemne formy oksydazy. Obecność tego enzymu jest uważana za przydatną w identyfikacji bakterii Gram-ujemnych.

Większość gatunków gromadzi polisacharyd glukozy jako substancję rezerwową. Jednak niektóre grupy mogą zawierać polihydroksymaślan (PHB), który jest polimerowym produktem asymilacji węgla.

Pigmenty

Różne gatunki Pseudomonas wytwarzają pigmenty, które uznano za mające znaczenie taksonomiczne.

Wśród nich są różne rodzaje fenzynów. Najpowszechniejszym tego typu jest pioacyna z niebieskim pigmentem. Uważa się, że pigment ten przyczynia się do zwiększenia zdolności P. aeruginosa do kolonizacji płuc pacjentów z mukowiscydozą.

Inne fenazyny mogą dawać zielone lub pomarańczowe pigmenty, które są bardzo przydatne w identyfikacji niektórych gatunków z rodzaju.

Innym charakterystycznym pigmentem niektórych grup Pseudomonas jest pyoverdin. Dają żółtawo-zielone kolory i są typowe dla tak zwanych fluorescencyjnych Pseudomonas.

Pyoverdin ma duże znaczenie fizjologiczne, ponieważ działa jak siderofor. Oznacza to, że może uwięzić niedostępne żelazo i rozpuścić je do postaci chemicznych, które mogą wykorzystać bakterie.

Filogeneza i taksonomia

Pseudomonas został po raz pierwszy opisany w 1894 roku przez Waltera Migulę. Etymologia nazwy oznacza fałszywą jedność. Obecnie w tej grupie rozpoznawanych jest 180 gatunków.

Rodzaj znajduje się w rodzinie Pseudomoneacae z rzędu Pseudomonales. Gatunkiem typowym jest P. aeruginosa, który jest jednym z najbardziej znanych w tej grupie.

Cechy charakterystyczne stosowane w zasadzie do opisu rodzaju były bardzo ogólne i mogły być wspólne dla innych grup bakterii.

Później do określenia płci zaczęto używać bardziej precyzyjnych znaków. Są to między innymi: zawartość GC w DNA, pigmentacja oraz rodzaj substancji rezerwowej.

W latach 70. XX wieku specjalista z grupy, Norberto Palleroni, wraz z innymi badaczami przeprowadził badanie rybosomalnego RNA. Ustalili, że Pseudomonas można podzielić na pięć różnych grup na podstawie homologii rRNA.

Korzystając z bardziej precyzyjnych technik molekularnych ustalono, że grupy II-V założone przez Palleroni odpowiadają innym grupom Proteobakterii. Obecnie uważa się, że tylko grupa I odpowiada Psedomonas senso stricto.

Większość gatunków z tej grupy wytwarza pyoverdin. Sposób, w jaki ten pigment jest biosyntetyzowany i wydzielany, może pomóc w odróżnieniu gatunków od siebie.

Grupy w

Na podstawie analizy sekwencji multilocus zaproponowano podział Pseudomonas na pięć grup:

Grupa P. fluorescens : jest to bardzo zróżnicowana i saprofityczna, obecna w glebie, wodzie i powierzchniach roślin. Wiele gatunków sprzyja wzrostowi roślin.

Grupa P. syringae : składa się głównie z gatunków fitopatogennych. Rozpoznano ponad pięćdziesiąt patowarów (szczepów bakterii o różnym stopniu patogenności).

Grupa P. putida : gatunki z tej grupy występują w glebie, ryzosferze różnych roślin oraz w wodzie. Mają dużą zdolność do rozkładania substancji.

Grupa P stutzeri : te bakterie mają ogromne znaczenie w cyklu odżywczym i charakteryzują się dużą różnorodnością genetyczną.

Grupa P aeruginosa : w tej grupie występują gatunki zajmujące różne siedliska, w tym patogeny ludzkie.

Jednak w nowszych badaniach molekularnych proponuje się, że rodzaj jest podzielony na trzynaście grup składających się z dwóch do ponad sześćdziesięciu gatunków.

Największą grupę stanowią P. fluorescens, który obejmuje gatunki typowe, które są szeroko stosowane w programach bioremediacji. Innym interesującym gatunkiem z tej grupy jest P. mandelii, który rośnie na Antarktydzie i został wykazany jako wysoce odporny na antybiotyki.

Morfologia

Bacilli są proste lub lekko zakrzywione, o szerokości 0,5 - 1 µm i długości 1,5 - 5 µm. Nie są w stanie tworzyć i gromadzić granulek polihydroksymaślanu w pożywkach hodowlanych o niskiej zawartości azotu. To odróżnia je od innych bakterii tlenowych.

Otoczka komórkowa składa się z błony cytoplazmatycznej, ściany komórkowej i błony zewnętrznej, która ją pokrywa.

Ściana komórkowa jest typowa dla bakterii Gram-ujemnych, jest cienka i zbudowana z peptydoglikanu. Błona cytoplazmatyczna oddziela cytoplazmę od innych składników otoczki komórkowej. Tworzy ją podwójna warstwa lipidowa.

Zewnętrzna błona składa się z lipidu zwanego lipopolisacharydem, który ma łańcuchy węglowodorowe. Ta błona stanowi barierę dla przenikania cząsteczek, takich jak antybiotyki, które mogą powodować uszkodzenie komórki. Z drugiej strony umożliwia przejście składników odżywczych niezbędnych do funkcjonowania bakterii.

Zdolność zewnętrznej membrany do przepuszczania niektórych substancji, a innych nie, wynika z obecności porin. Są białkami strukturalnymi błony.

Wici

Wici z rodzaju są na ogół umiejscowione w położeniu polarnym, chociaż w niektórych przypadkach mogą być subpolarne. U niektórych szczepów P. stutzeri i innych gatunków obserwuje się wici boczne.

Liczba wici ma znaczenie taksonomiczne. Może być jedna wić (monoteryczna) lub kilka (wielokątowa). U tego samego gatunku liczba wici może się różnić.

U niektórych gatunków zaobserwowano obecność fimbrii (wyrostek białkowy, który jest cieńszy i krótszy niż wici), co odpowiada odwracaniu błony cytoplazmatycznej.

U P. aeruginosa fimbrie mają szerokość około 6 nm, są chowane i działają jako receptory dla różnych bakteriofagów (wirusów infekujących bakterie). Fimbrie mogą przyczyniać się do adhezji bakterii do komórek nabłonka żywiciela.

Koło życia

Gatunki Pseudomonas, podobnie jak wszystkie bakterie, rozmnażają się przez podział binarny, rodzaj rozmnażania bezpłciowego.

W pierwszej fazie rozszczepienia binarnego bakteria wchodzi w proces duplikacji DNA. Mają pojedynczy okrągły chromosom, który zaczyna być kopiowany przez aktywność enzymów replikacyjnych.

Zreplikowane chromosomy idą w kierunku końców komórki, później generowana jest przegroda i powstaje nowa ściana komórkowa, tworząc dwie komórki potomne.

U gatunków Pseudomonas zaobserwowano różne mechanizmy rekombinacji genetycznej. Gwarantuje to występowanie zmienności genetycznej u bezpłciowych organizmów rozrodczych.

Wśród tych mechanizmów jest transformacja (egzogenne fragmenty DNA mogą przedostać się do bakterii). Inne to transdukcja (wymiana DNA między bakteriami przez wirusa) i koniugacja (przeniesienie DNA z bakterii dawcy do biorcy).

Plazmidy

Plazmidy to małe okrągłe cząsteczki DNA występujące w bakteriach. Są one oddzielane od chromosomu i replikują się i transmitują niezależnie.

U Pseudomonas plazmidy pełnią różne funkcje jako czynniki płodności i odporności na różne czynniki. Ponadto niektóre zapewniają zdolność do degradacji niezwykłych źródeł węgla.

Plazmidy mogą zapewnić oporność na różne antybiotyki, takie jak między innymi gentamycyna, streptomycyna i tetracyklina. Z drugiej strony niektóre są odporne na różne czynniki chemiczne i fizyczne, takie jak promieniowanie ultrafioletowe.

Mogą również pomóc w zapobieganiu działaniu różnych bakteriofagów. Podobnie, dają odporność na bakteriocyny (toksyny wytwarzane przez bakterie w celu zahamowania wzrostu podobnych).

Siedlisko

Gatunki Pseudomonas mogą rozwijać się w różnych środowiskach. Zostały znalezione zarówno w ekosystemach lądowych, jak i wodnych.

Idealna temperatura dla rozwoju rodzaju to 28 ° C, ale gatunki takie jak P. psychrophila mogą rosnąć w zakresie od -1 ° C do 45 ° C thermotolerans jest zdolny do rozwoju w temperaturze 55 ° C.

Żaden z gatunków z rodzaju nie toleruje pH poniżej 4,5. Mogą rosnąć w pożywkach zawierających jony azotanowo-amonowe jako źródło azotu. Wymagają jedynie prostego związku organicznego jako źródła węgla i energii.

Co najmniej dziewięć gatunków Pseudomonas zostało znalezionych na Antarktydzie. Podczas gdy gatunek P. syringae jest związany z obiegiem wody, jest obecny w wodzie deszczowej, śniegu i chmurach.

Choroby

Gatunki Pseudomonas mogą powodować różne choroby zarówno u roślin, jak i u zwierząt i ludzi.

Choroby zwierząt i ludzi

Uważa się, że gatunki z rodzaju mają niską zjadliwość, ponieważ mają tendencję do saprofitów. Są one oportunistyczne i mają tendencję do wywoływania chorób u pacjentów z małą odpornością na infekcje. Zwykle występują w drogach moczowych, drogach oddechowych, ranach i krwi.

Gatunkiem, który najbardziej dotyka człowieka jest P. aeruginosa. Jest to gatunek oportunistyczny atakujący pacjentów z obniżoną odpornością, którzy doznali poważnych oparzeń lub przechodzą chemioterapię.

P. aeruginosa atakuje przede wszystkim drogi oddechowe. U pacjentów z rozstrzeniami oskrzeli (rozszerzeniem oskrzeli) wytwarza dużą ilość plwociny i może być śmiertelny.

Stwierdzono, że P. entomophila jest patogenem Drosophila melanogaster (muszki owocówki). Rozprzestrzenia się drogą pokarmową i atakuje komórki nabłonkowe jelita owada, co może spowodować śmierć.

P. plecoglossicida został znaleziony jako patogen ryby ayu (Plecoglossus altivelis). Bakterie powodują wodobrzusze krwotoczne (gromadzenie się płynu w jamie otrzewnej) u ryb.

Choroby roślin

Fitopatogenne gatunki Pseudomonas są przyczyną dużej różnorodności chorób. Mogą one powodować nekrotyczne zmiany lub plamy na łodygach, liściach i owocach. Mogą również powodować galasy, gnicie i infekcje naczyniowe.

Grupa P. syringae atakuje głównie na poziomie liści. Na przykład cebula może powodować plamy na liściach i gnicie cebuli.

Na drzewie oliwnym (Olea Europea) gatunek P. savastanoi jest czynnikiem wywołującym gruźlicę drzewa oliwnego, która charakteryzuje się powstawaniem guzów. Guzy te powstają głównie na łodygach, pędach, a czasem na liściach, owocach i korzeniach. Powodują defoliację, zmniejszenie wielkości rośliny, a później jej śmierć.

Bibliografia

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz and A Díaz (2015) Olive tree tuberculosis: badanie in vitro wpływu różnych fungicydów na sześć szczepów Pseudomonas savastonoi. Expoliva Symposium Proceedings, Jaén, Hiszpania, 6-8 maja.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke i J Loper (2018) Genome-based ewolucyjna historia Pseudomonas spp. Enviromental Microbiology 20: 2142–2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall i J Olivares-Pacheco (2018) Fenotypowa i genotypowa charakterystyka nowego, odpornego na wiele antybiotyków szczepu Pseudomonas mandelii z nadprodukcją alginianu wyizolowanego na Antarktydzie. Polar Biol.41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: niebezpieczny przeciwnik. Acta Bioquím Clín. Ameryka Łacińska. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto i H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., czynnik sprawczy bakteryjnego krwotocznego wodobrzusza ayu, Plecoglossus altivelis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ i M Doudoroff (1972) Niektóre właściwości i podziały taksonomiczne rodzaju Pseudomonas. Annu. Rev. Phytopathol. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. W: Whitman WB (redaktor) Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. John Wiley & Sons, Inc., we współpracy z Bergey's Manual Trust.