ROŚLINY OKRYTOZALĄŻKOWE: CHARAKTERYSTYKA, KLASYFIKACJA, CYKL ŻYCIA - BIOLOGIA - 2026

W okrytozalążkowych są najbardziej liczne, zróżnicowane i skuteczne grupa roślin, które zamieszkują planetę. Są znane jako rośliny kwitnące, ponieważ ich najbardziej charakterystyczną cechą jest kwiat.

Termin okrytozalążkowy pochodzi od greckich słów „angion”, co oznacza pojemnik, oraz od słowa „sperma”, które oznacza nasienie. Dlatego nazwa okrytozalążkowa oznacza pojemnik na nasiona.

Pole tulipanów (źródło: John O'Neill, za Wikimedia Commons)

Główną funkcją kwiatów tych roślin jest wytwarzanie owoców i nasion; nasiona mogą być wytwarzane przez samozapylenie, zapylenie krzyżowe lub przez zdarzenia niezwiązane z seksem, takie jak apomiksis.

Rośliny okrytozalążkowe to monofiletyczna grupa roślin naczyniowych i uważana jest za grupę siostrzaną roślin nagonasiennych. Główna różnica między roślinami nagonasiennymi i okrytozalążkowymi polega na tym, że zalążki są zamknięte w jajniku, który później stanie się owocem.

Rośliny okrytozalążkowe rosną i dominują praktycznie we wszystkich regionach planety, z wyjątkiem lasów iglastych. Występują okrytozalążkowe przystosowane do siedlisk lądowych, wodnych i epifitycznych, przy czym tropikalne regiony Ameryki Południowej są najbogatsze w te gatunki. Kaktusy to rośliny okrytonasienne przystosowane do wzrostu w skrajnie suchych regionach.

Kwiaty okrytozalążkowe są ściśle związane z zapylaczami i uważa się, że ewoluowały równolegle (współewoluowały). Zapylacze modelowały adaptację roślin do pokrycia zalążkami.

W grupie roślin okrytozalążkowych występują najbardziej zróżnicowane formy roślin, z bardzo małymi przedstawicielami, takie jak rzęsa o wielkości 1 mm i gigantyczne drzewa, takie jak eukaliptus, który może mierzyć do 100 m wysokości.

W tej grupie znajduje się większość gatunków roślin o znaczeniu gospodarczym dla ludzkości, wśród których wyróżnia się kukurydza, pszenica, kawa, kakao, ziemniak, wśród wielu innych roślin podstawowych w diecie człowieka.

Rośliny okrytozalążkowe rozmnażają się płciowo po podwójnym zapłodnieniu, w wyniku którego powstaje zarodek i bielmo.

Rośliny okrytozalążkowe reprezentowane są przez ponad 300 000 różnych gatunków, z grubsza podzielonych na 450 rodzin, i to właśnie te rośliny kwitnące dominują na Ziemi od ponad 100 milionów lat.

cechy

Rośliny okrytozalążkowe są w większości wolno żyjącymi roślinami, są jednak pewne gatunki pasożytnicze i saprofityczne. Niektóre okrytozalążkowe to liany, które wspinają się na szczyt tropikalnego lasu deszczowego, podczas gdy inne to epifity rosnące w nadrzewnej warstwie lasu.

-The kwiat roślin okrytonasiennych składa się z trzech zwojów: okwiatu , androecium i gynoecium .

-The perianth jest skonstruowany ze zmodyfikowanych liści pędów tworzących kielich i Corolla. Kielich jest na ogół zielony i fotosyntetyczny, złożony z działek w kształcie liścia. Korona jest zazwyczaj kolorowa, efektowna, pachnąca i składa się z pojedynczych lub połączonych płatków.

-The androecium składa się z zestawu pręcików i tych pręcików są nosicielami pyłku, gdy okaże się, że samce gametofity (microgametophytes). Pręciki są męskimi narządami rozrodczymi kwiatów.

-The gynoecium składa się z zestawu słupków, które tworzą jeden lub więcej słupków. Wewnątrz słupków znajdują się jajniki lub mega-sporangia, w których znajduje się samica gametofit (makrogametofit). Łupiny reprezentują żeński narząd rozrodczy kwiatów.

Kwiat u roślin okrytozalążkowych jest biseksualny u większości gatunków, to znaczy gametofity męskie i żeńskie znajdują się nie tylko na tej samej roślinie, ale także w tej samej strukturze.

Większość gatunków okrytozalążkowych posiada naczynia jako komórki przewodzące wodę i minerały, jednak niektóre grupy roślin okrytonasiennych posiadają tchawice jako komórki przewodzące.

Pochodzenie i ewolucja

Rośliny okrytozalążkowe pojawiły się w dolnej kredzie około 125 milionów lat temu, osiągając wysoki stopień specjalizacji w środkowej kredzie. Skamieniałości roślin z dolnej kredy mają cechy wspólne z istniejącymi i obecnie rozpoznawalnymi grupami.

Ostatni przodkowie okrytozalążkowych pozostają tajemnicą. Najpowszechniej akceptowaną hipotezą jest to, że pochodziły one od członków wymarłej grupy paprociowatych, o których wiadomo, że są roślinami o nasionach i liściach podobnych do paproci.

Hipoteza o pochodzeniu okrytozalążkowych opiera się na fakcie, że Pteridiospermy miały męskie struktury rozrodcze podobne do pylników, podczas gdy samice były strukturami równoważnymi z słupkami.

Pierwsze okrytozalążkowe

Wśród tych uważanych za najwcześniejsze okrytozalążkowe są skamieniałe rośliny z rodzaju Archaefructus, których historia sięga 130 milionów lat. Są to rośliny wodne spokrewnione z Magnoliaceae, ponieważ mają kwiaty bez okwiatu, a na pręcikach znajdują się słupki.

Kwiaty Archaefructus są klasyfikowane przez botaników jako bardzo stare kwiaty, prekursory obecnych kwiatów okrytozalążkowych, jednak niektórzy botanicy uważają je za nietypowe, podobne do tych, które obserwuje się u niektórych obecnych roślin okrytozalążkowych.

Botanicy kladystów i paleobotaników uważają, że konieczne jest odkrycie i opisanie większej liczby skamieniałości za pomocą nowych technik, aby wyjaśnić i rozwiązać trudną tajemnicę pochodzenia roślin okrytozalążkowych. Analizy ewolucyjne roślin okrytozalążkowych opierają się na kluczowych cechach, takich jak symetria, cechy kwiatowe, palinologia i wielkość genomu.

Genetyczna natura roślin jest złożona, co ograniczyło ich wiedzę na temat ewolucji. Jednak analizy molekularne klasyfikują gatunki z kladu Magnoliides jako najbardziej rodową grupę roślin okrytozalążkowych.

Kwiat przodków okrytozalążkowych został odtworzony o charakterze biseksualnym, symetrii promienistej, z dwoma lub więcej okółkami, oddzielonym okwiatu z niezróżnicowanymi działkami, androecium z trzema lekko oddzielonymi grubymi pręcikami i ginekomastią z pięcioma pojedynczymi spiralnymi słupkami.

Kwiaty obecnych okrytonasiennych (eudicotyledons) mają cykliczne kwiaty ułożone w wyspecjalizowane okółki, naprzemiennie z kielichem i koroną. Włókna wytrzymałościowe androecium są cienkie i mają zróżnicowane pylniki, a ginekologia ma gorsze słupki, style i znamiona.

Ziarna pyłku roślin okrytozalążkowych są cechą, która wyewoluowała, aby mieć trzy lub więcej otworów (tricolpates), co obserwuje się u eudicotyledons, podczas gdy u roślin nagonasiennych i Archaefructus obserwuje się ziarna pyłku z jednym otworem (monosulcate).

Klasyfikacja roślin okrytozalążkowych

Pierwsza klasyfikacja roślin okrytozalążkowych została przeprowadzona przez Linneusza w oparciu o system płciowy roślin w 1735 roku. Użył on znaków kwiatowych do rozróżnienia grup fanerogramów.

Rośliny są obecnie klasyfikowane zgodnie z systemem APG (Angiosperm Phylogeny Group). System ten został zaproponowany przez zespół wielu badaczy, którzy zaproponowali klasyfikację obejmującą wszystkie dostępne informacje o znanych rodzinach roślin.

System APG buduje separację rodzin na podstawie genów chloroplastów i genów kodujących rybosomy, ponieważ te geny w organellach mają wolniejszy wskaźnik mutacji. Wykorzystuje się również wiele cech morfologicznych, takich jak morfologia pyłku.

Pierwszy system klasyfikacji APG został opublikowany w 1998 r. Obecnie system APG jest w czwartej edycji, opublikowanej w 2016 r. W Journal Botanical. APG IV rozpoznaje 64 zamówienia i 416 różnych rodzin, w przeciwieństwie do 40 rzędów i 457 rodzin uznanych przez APG I.

Ostatnia klasyfikacja roślin okrytozalążkowych obejmuje grupę „ANITA” (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae i Austrobaileyaceae), jako najbardziej podstawową, następnie wyrasta klad Magnoliidae, następnie jednoliścienne, a na końcu dwuliścienne i eudicots.

Cykl życia okrytozalążkowych

Podobnie jak wszystkie plemniki, rośliny okrytonasienne mają przemianę pokoleń. Gametofit rozwija się całkowicie w strukturach rozrodczych sporofitu, co jest heterosporycznym cyklem życiowym.

Diagram cyklu życia okrytozalążkowych (Źródło: Angiosperm_life_cycle_diagram.svg: LadyofHats Mariana Ruizderivative work: Tinymonty via Wikimedia Commons)

Mikrogametofit lub męski gametofit

Cykl zaczyna się od pręcików wytwarzających pyłek lub mikrogametofity. Każdy pręcik ma pylnik zawierający cztery mikrosporangie lub woreczki pyłkowe, w każdym woreczku pyłkowym komórka macierzysta przechodzi mejozę i wytwarza cztery haploidalne mikrospory.

Mikrospory rosną i rozwijają się w celu wytworzenia niedojrzałego ziarna pyłku, składającego się z komórki łagiewki pyłkowej i komórki generatywnej, która wyprodukuje dwa plemniki. Mikrospory rozwijają się, aby uzupełnić ścianę zewnętrzną (eksin) i wewnętrzną (jelito).

Aby zakończyć rozwój ziarenka pyłku, musi dotrzeć do receptywnego znamienia kwiatu, gdy tylko dojdzie do kiełkowania łagiewki.

Megagametofit lub żeński Gametofit

Rozwój megagametofitów zachodzi w mega-sporangiach, które są częścią zalążków, które znajdują się wewnątrz jajnika. Jajnik może zawierać jeden lub więcej zalążków, z których każdy składa się z megasporangium lub jądra pokrytego powłoką.

Powłoki spotykają się na początku szyjki lub mikropylu, w tym otworze łagiewka pyłkowa przenika przez kwiaty.

W każdym megasporangium megasporofit działa jako komórka macierzysta dla mega zarodników i przechodzi mejozę, tworząc cztery haploidalne megaspor. Trzy z tych megasporów rozpadają się lub ulegają degeneracji, a megaspor najdalej od mikropylu przeżyje, który stanie się megagametofitem.

U większości roślin okrytozalążkowych rozwijający się megagametofit wytwarza osiem jąder. Cztery rdzenie są zgrupowane na dolnym i górnym końcu. Następnie dwa jądra migrują w kierunku centrum. Jądra te są znane jako jądra polarne.

Pozostałe trzy jądra na końcach tworzą pojedyncze komórki, a dwa jądra polarne tworzą pojedynczą komórkę dwujądrową. Komórka znajdująca się najdalej od mikropylu spowoduje powstanie komórki jajowej, która będzie otoczona przez dwie krótkotrwałe komórki zwane synergetykami.

Synergetyki wezmą udział w procesie zapłodnienia, tworząc końce woreczka zarodkowego. Pozostałe trzy komórki znajdujące się na przeciwległym końcu nazywane są antypodami i będą służyć jako tkanka odżywcza dla komórki jajowej.

Megametofit, zwany także workiem embrionalnym, składa się z ośmiu oddzielnych jąder w siedmiu różnych komórkach. Wewnątrz worka zarodkowego rozwinie się już zapłodniony zarodek.

Zapłodnienie

Gdy znamiona otrzymają ziarno pyłku, jony wapnia znajdujące się na tej powierzchni stymulują kiełkowanie łagiewki pyłkowej przez okres od kilku godzin do kilku dni. To rozwija się poprzez transmisję stylu w jedną z synergii.

Będąc wewnątrz synergii, łagiewka pyłkowa wydala dwa plemniki, które wślizgują się do niej, a gdy już tam są, wytwarzają podwójne zapłodnienie.

Jedna z plemników przenosi się do synergetyków i zapładnia sąsiednią komórkę jajową, dając początek zygocie, która staje się zarodkiem. Drugi plemnik łączy się z komórką zawierającą dwa jądra polarne, które po przejściu mitozy tworzą odżywczą tkankę zwaną bielmem.

Po zakończeniu zapłodnienia proces dojrzewania nasion jest kontynuowany. Kiedy nasiona kiełkują, rosną i dojrzewają, dadzą początek dojrzałemu diploidalnemu lub poliploidalnemu sporofitowi, wspomnianemu sporofitowi, po rozwinięciu kwiatu ponownie rozpocznie cykl.

Przykłady gatunków okrytozalążkowych

Jak wspomniano wcześniej, okrytozalążkowe grupują wszystkie znane nam rośliny kwitnące. Dlatego też wybór przykładowych gatunków w ramach tego pododdziału roślinnego może być zadaniem nie tak łatwym.

Z antropocentrycznego punktu widzenia wiele gatunków roślin okrytozalążkowych ma duże znaczenie handlowe, ponieważ stanowią one główne źródło pożywienia człowieka. Wiele gatunków z rodzaju Triticum jest niezbędnych do produkcji jadalnej mąki na całym świecie.

Zea mays to dobry przykład innego jadalnego gatunku o dużym znaczeniu w kulturze, historii i gastronomii dużej części krajów Ameryki Środkowej i Południowej.

Coffea arabica to roślina o dużym znaczeniu handlowym na świecie, ponieważ jej ziarna są wykorzystywane do produkcji kawy, obszar o dużym znaczeniu gospodarczym i gastronomicznym.

W ten sam sposób Thebroma cacao to kolejny przykładowy gatunek roślin kwitnących, wysoko cenionych przez mężczyzn i mających różne zastosowania. Wszystkie owoce i orzechy wytwarzane są przez drzewa należące do gatunków roślin kwiatowych lub okrytozalążkowych.

Róże, tulipany, słoneczniki i stokrotki są dobrymi przykładami roślin o znaczeniu handlowym i kulturalnym w wielu krajach na pięciu kontynentach świata.

Bibliografia

1. Chase, MW, Christenhusz, MJM, Fay, MF, Byng, JW, Judd, WS, Soltis, DE,… & Stevens, PF (2016). Aktualizacja klasyfikacji Angiosperm Phylogeny Group dla rzędów i rodzin roślin kwitnących: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 181 (1), 1-20.
2. Lindorf, H., De Parisca, L., & Rodríguez, P. (1985). Botanika Klasyfikacja, struktura i rozmnażanie.
3. Luis, E., Eguiarte, LE, Castillo, A., & Souza, V. (2003). Ewolucja molekularna i genomowa roślin okrytozalążkowych. Interciencia, 28 (3), 141–147.
4. Raven, PH, Evert, RF i Eichhorn, SE (2005). Biologia roślin. Macmillan. Agiosperms Pg (333-345)
5. Simpson, MG (2010). Systematyka roślin. Prasa akademicka. Ewolucja roślin kwiatowych. Pg (121-136).
6. Soltis, DE, Bell, CD, Kim, S. i Soltis, PS (2008). Pochodzenie i wczesna ewolucja roślin okrytozalążkowych. NY Acad. Sci., 1133, 3–25.