- cechy
- Dystrybucja
- Rozmnażanie i rozmnażanie
- Morfologia
- Metabolizm
- Interakcje symbiotyczne
- Ekologia
- Rodzaje
- Taksonomia
- Reprezentatywne gatunki
- Łańcuchy troficzne
- Przemysł perfumeryjny
- Aplikacje
- Bibliografia
W porosty są symbiotyczne związki pomiędzy grzybów (mycobiont) i zielonej algi lub cyjanobakterii (photobiont). Grzyby porostowe nie mogą przetrwać w przyrodzie samotnie, ani też nie mogą wytworzyć wielkiej różnorodności form porostów lub substancji wtórnych bez ich fotobiontu.
Większość mykobiontów należy do grupy Ascomycota zwanej Lecanoromycetes. Większość fotobiontów należy do rodzajów Trebouxia i Trentepohlia (algi zielone) oraz Calothrix, Gloecapsa i Nostoc (cyjanobakterie).

Porost. Źródło: pixabay.com
Na pierwszy rzut oka porosty wyglądają jak rośliny, ale pod mikroskopem możemy zobaczyć połączenie milionów fotobiontów splecionych w macierzy utworzonej przez włókna grzyba. Grzyb tworzy plechę, w której znajduje się fotobiont.
Około 8% ekosystemów lądowych jest zdominowanych przez porosty. W tych ekosystemach rośliny naczyniowe znajdują się na granicy fizjologicznej. Porosty mają tę zaletę, że potrafią przetrwać ekstremalne zimno, upał i stres wodny, dlatego mogą pozostawać w stanie letargu.
Porosty charakteryzują się rozmieszczeniem, rozmnażaniem i rozmnażaniem, morfologią, metabolizmem, interakcjami symbiotycznymi i ekologią.
cechy
Dystrybucja
Porosty występują prawie na całym świecie, głównie w ekstremalnych środowiskach, takich jak pustynia i wysokie góry. Istnieje ścisły związek między kształtem plechy (zwanej także ciałem porostu) a jej rozmieszczeniem. Plecha ma trzy różne formy wzrostu: skorupę, liście i fruktozę.
Plecha skorupiaka przypomina korę ściśle przylegającą do powierzchni. Nie można ich usunąć bez zniszczenia porostów. Porosty o tym kształcie są odporne na suszę i dobrze przystosowane do suchych klimatów, takich jak pustynia. Przykładem jest Arthopyrenia halodytes, która żyje w Morzu Śródziemnym na podłożach wapiennych.
Liściasta (lub liściasta) plecha przypomina mały krzew. Porosty o tym kształcie najlepiej rosną w rejonach częstych opadów. Przykładem jest rodzaj Physma, który żyje w tropikalnym lesie deszczowym Australii, na korze drzew.
Fruticus (lub fruticulous) plecha jest nitkowata, w kształcie liścia. Porosty o tym kształcie wykorzystują atmosferyczną parę wodną. Żyją głównie w wilgotnych środowiskach, takich jak zachmurzone obszary na wybrzeżu oceanu i obszary górskie w tropikach. Przykładem jest Ramalina pollinaria, która żyje na jodle (Abies alba) w Szwajcarii.
Rozmnażanie i rozmnażanie
Najczęstszym rozmnażaniem się porostów jest rozmnażanie płciowe mykobiontów. W tego typu rozmnażaniu mykobiont uwalnia liczne zarodniki, które po wykiełkowaniu muszą znaleźć kompatybilny fotobiont.
Ponieważ zarodniki są zróżnicowane genetycznie, połączenie grzyba i zieleniny w porost powoduje dużą zmienność genetyczną porostów. Należy zauważyć, że fotobiont rozmnaża się tylko klonalnie, z wyjątkiem fotobiontów należących do Trentepohliales.
Jeśli mykobiont rozmnaża się bezpłciowo, fotobiont jest przekazywany następnemu pokoleniu wraz ze swoim mykobiontem przez wyspecjalizowane propagule wegetatywne, takie jak soredia i isidia. Są to zewnętrzne narośla poprzez pęknięcia i pory na powierzchni kory wzgórza.
Soredia to małe skupiska komórek glonów i grzybni. Ten sposób rozmnażania jest typowy dla porostów liściastych i owocowych. Na przykład wzgórze Lepraria składa się w całości z soredii.
Isidia to małe przedłużenia wzgórza, które służą również do bezpłciowego rozmnażania, jeśli zostaną odcięte od wzgórza. Na przykład plecha Parmotrema crinitum pokryta jest isidiami.
Morfologia
Morfologia i anatomia porostów są odpowiedzią na ograniczenia symbiozy narzucone przez środowisko. Mycobiont jest zewnętrzny, a fotobiont wewnętrzny. Wygląd plechy zależy od mycobionta.
Wszystkie porosty mają podobną morfologię wewnętrzną. Ciało porostu zbudowane jest z włókien mykobiontów.
Gęstość tych włókien określa warstwy porostu. Na powierzchni stykającej się z otoczeniem włókna są bardzo zagęszczone tworząc skorupę, co zmniejsza intensywność światła, zapobiegając uszkodzeniu fotobiontu.
Pod korą jest warstwa utworzona przez glony. Tam gęstość włókien jest niska. Pod warstwą glonów znajduje się rdzeń, który jest luźną warstwą utworzoną z włókien. W przypadku porostów skorupiaków rdzeń ma kontakt z podłożem.
W porostach liściastych pod rdzeniem znajduje się druga kora, zwana korą wewnętrzną, która jest przymocowana do podłoża strzępkami grzyba przypominającymi korzenie, dlatego nazywane są ryzinami.
W porostach owocowych kora otacza warstwę glonów. To z kolei otacza rdzeń.
Metabolizm
Około 10% całkowitej biomasy porostów składa się z fotobiontu, który syntetyzuje węglowodany w procesie fotosyntezy. Od 40% do 50% suchej masy porostów to wiązanie węgla w procesie fotosyntezy.
Węglowodany syntetyzowane w fotobioncie są transportowane do mykobiontu, gdzie są wykorzystywane do biosyntezy metabolitów wtórnych. Jeśli fotobiont jest cyjanobakterią, syntetyzowanym węglowodanem jest glukoza. Jeśli są to zielone algi, węglowodany to rybitol, erytrol lub sorbitol.
Główne klasy metabolitów wtórnych pochodzą z:
- Acetylopolimalonyl
- Kwas mewalonowy
- Kwas szikimowy.
Pierwszymi produktami szlaku są kwasy alifatyczne, estry i pokrewne pochodne, a także związki aromatyczne pochodzące z poliketydów. Produktami drugiego szlaku są triterpeny i steroidy. Produkty trzeciej drogi to terfenylochinony i pochodne kwasu pulwinowego.
Photobiont dostarcza również mykobiontowi witamin. Ze swojej strony mykobiont dostarcza mu wodę pozyskiwaną z powietrza i wystawia fotobiont na działanie światła, aby mógł on przeprowadzić fotosyntezę. Pigmenty lub kryształy obecne w skorupie działają jak filtry, pochłaniając pewne długości fal niezbędne do fotosyntezy.
Interakcje symbiotyczne
Pojęcia selektywność i specyficzność mogą być używane do skojarzeń symbiotycznych. Selektywność występuje wtedy, gdy jeden organizm preferencyjnie oddziałuje z innym. Specyficzność odnosi się do interakcji komórka-komórka, w której występuje absolutna wyłączność.
Zaproponowano, że porosty można uznać za wysoce selektywną symbiozę. Oto niektóre obserwacje, które wspierają ten pomysł:
- Z tysięcy rodzajów glonów bardzo niewiele to fotobionty.
- Niektóre wolne algi, które kolonizują te same siedliska, porosty nie są do nich włączane pomimo bezpośredniego kontaktu.
Zaproponowano, że w niektórych porostach, np. Z rodzaju Cladonia, istnieje silna selektywność i specyficzność mykobiontów wobec glonów symbiontów. Inne porosty, np. Z rodzajów Lepraria i Stereocaulon, wykazują jedynie specyficzność (w obu przypadkach w stosunku do glonów Asterochloris).
Ogólnie specyficzność jest niska na poziomie gatunku lub populacji. Dodatkowo należy wziąć pod uwagę, że specyfika nie jest jedynym wyznacznikiem składu: na związek między osobnikami wpływają lokalne warunki środowiskowe.
Ekologia
W porównaniu z roślinami naczyniowymi porosty są słabymi konkurentami ze względu na swoje małe rozmiary i wyjątkowo powolny wzrost. Mimo to skład gatunków porostów może wpływać na teksturę i chemię gleby, zwiększając pokrycie i różnorodność biologiczną.
O występowaniu i liczebności porostów decydują takie czynniki, jak skład chemiczny i stabilność podłoża, dostępność światła oraz wilgotność otoczenia. W związku z tym zbiorowiska porostów mogą zmieniać się pod wpływem temperatury lub dostępności wody.
Z tego powodu porosty pełnią rolę bioindykatorów zmian klimatycznych, które można okresowo monitorować, analizując zasięg i bogactwo gatunkowe porostów występujących na badanym obszarze.
Wykorzystanie porostów jako bioindykatorów zmian klimatycznych ma następujące zalety:
- Codzienne pomiary nie są wymagane.
- Porosty mają długie życie i są szeroko rozpowszechnione.
- Monitoring porostów można prowadzić na stacjach zlokalizowanych w regionach o ekstremalnych warunkach środowiskowych.
Fotobionty niektórych porostów służą również jako bioindykatory skażenia środowiska. Na przykład Coccomyxa photobiont jest bardzo wrażliwy na metale ciężkie.
Rodzaje
Porosty wykazują znaczną odporność, będąc w stanie osiedlić się w niegościnnym środowisku dla innych żywych istot. Jednak mogą być również bardzo podatne na zakłócenia środowiska spowodowane przez człowieka.
Porosty można klasyfikować ze względu na środowisko, w którym rosną, ich wymagania pH lub rodzaj składników odżywczych, które pobierają z podłoża. Na przykład ze względu na środowisko porosty dzieli się na saksykole, kortykosteroidy, morskie, słodkowodne i mieszki włosowe.
Na skałach rosną saskie porosty. Przykład: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.
Porosty korowe rosną na korze drzew. Przykłady: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.
Porosty morskie rosną na skałach, na których biją fale. Przykłady: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.
Porosty słodkowodne rosną na skałach, po których płynie woda. Przykłady: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.
Porosty pęcherzykowe rosną na liściach lasów deszczowych. Gatunki tego typu służą jako bioindykatory mikroklimatyczne.
Taksonomia
Ponieważ są to organizmy wielospecyficzne i są uważane za sumę mycobiontów i mycobiontów, porosty nie mają formalnego statusu w taksonomii organizmów żywych. Starożytne taksonomiczne klasyfikacje porostów jako pojedynczych bytów rozwinęły się, zanim rozpoznano ich symbiotyczny charakter.
Obecna taksonomia porostów opiera się wyłącznie na cechach i relacjach filogenetycznych mykobiontów. Z tego powodu wszystkie porosty są klasyfikowane jako grzyby.
Obecnie o rzędach, rodzinach i rodzajach grzybów porostów decyduje charakterystyka owocników. Porosty z plechami, chociaż różnią się morfologicznie, pozostają zjednoczone w tej samej rodzinie lub rodzaju. Uwzględniono również inne struktury, takie jak isidium i soredians.
98% gatunków grzybów tworzących porosty należy do rodzaju Ascomycota. Większość pozostałych gatunków należy do gromady Basidiomycota. Jeśli chodzi o fotobionty, 87% gatunków to zielone algi, 10% to cyjanobakterie, a 3% to połączenie zielonych alg i cyjanobakterii.
Badania molekularne umożliwiły modyfikację koncepcji gatunku na podstawie morfologii. Podobnie, badania metabolitów wtórnych pozwoliły na rozdzielenie gatunków podobnych morfologicznie.
Reprezentatywne gatunki
Łańcuchy troficzne
Ponieważ porosty są głównymi producentami, służą jako pokarm dla zwierząt roślinożernych. W Ameryce Północnej i Eurazji duże ssaki roślinożerne, takie jak renifery i karibu, żywią się porostem Cladonia rangiferina. Zimą te roślinożerne mogą zjeść dziennie od 3 do 5 kg tego porostu.
C. rangiferina, znany jako porost reniferowy, należy do klasy Lecanoromycetes i do rodziny Cladoniaceae. C. rangifera może osiągać rozmiary zbliżone do rozmiarów typowych roślin naczyniowych. Jest szara z owocową plechą.
Gatunki należące do rodzaju Cladonia są tolerancyjne na wysokie stężenia metali, dlatego mogą magazynować duże stężenia radioaktywnych pochodnych strontu i cezu. Spożycie tego porostu przez zwierzęta stanowi problem, ponieważ u ludzi jedzących te zwierzęta może osiągnąć szkodliwe poziomy.
Przemysł perfumeryjny
Evernia prunastri, znana jako mech dębowy i Pseudevernia furfuracea, znana jako mech drzewny, to gatunki porostów ważne w przemyśle perfumeryjnym. Należą do klasy Lecanoromycetes i rodziny Parmeliaceae.
Oba gatunki są zbierane na południu Francji, Maroko i byłej Jugosławii, przetwarzając około 9000 ton rocznie. Oprócz tego, że jest przydatny w przemyśle perfumeryjnym, P. furfuracea jest wrażliwy na zanieczyszczenia, dlatego jest stosowany do monitorowania zanieczyszczeń przemysłowych.
Aplikacje
Porosty są bogate w pigmenty, które blokują światło ultrafioletowe B (UVB). Cyjanobakteria porostu Collema jest bogata w tego typu pigmenty, które zostały oczyszczone i opatentowane jako produkt dający 80% ochronę przed UVB.
Na przykład cyjanoliquen Collema cristatum zawiera pigment o nazwie collemina A (ʎ max = 311 nm), mykosporynę, która zapewnia ochronę przed promieniowaniem UVB (280-315 nm).
Roccellla montagnei to owocowy likier rosnący na skałach, z którego w regionie śródziemnomorskim uzyskuje się czerwony lub fioletowy barwnik. Inne porosty, takie jak Heteroderma obscurata i Nephroma laevigatum, zawierają antrachinony używane jako barwniki.
Porosty zawierają substancje, które mogłyby być wykorzystane przez przemysł farmaceutyczny. Wiele gatunków porostów zawiera aktywne związki zabijające bakterie, takie jak Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis i Escherichia coli. Dodatkowo porosty mają duży potencjał jako źródło leków przeciwnowotworowych.
Bibliografia
- Galun M. Bubrick, P. 1984. Fizjologiczne interakcje między partnerami symbiozy porostów. HF Linskens i in. (red.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlin.
- Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Current Biology, 19, 1–2.
- Nash, TH 2008. Biologia porostów. Cambridge, Cambridge.
- Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. Metabolity chroniące przed promieniowaniem UV z porostów i ich symbiotycznych partnerów. Raporty o produktach naturalnych, 30, 1490–1508.
- Oksanen, I. 2006. Ekologiczne i biotechnologiczne aspekty porostów. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
- Peksa, O., Kaloud PS 2011. Czy fotobionty wpływają na ekologię porostów? Studium przypadku preferencji środowiskowych u symbiotycznej zieleniny Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
- Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Porosty: obiecujące źródło antybiotyków i leków przeciwnowotworowych Phytochemistry Review, 12, 229–244.
- Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Wzorce rozmieszczenia porostów glebowych w głównych biomach południowej Afryki. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.
