ŚCIANA KOMÓRKOWA BAKTERII: CHARAKTERYSTYKA, BIOSYNTEZA, FUNKCJE - BIOLOGIA - 2025

Bakteryjnej ściany komórkowej jest skomplikowana i pół-sztywną strukturę, odpowiedzialny za zapewnienie ochrony i kształt bakterii. Strukturalnie składa się z cząsteczki zwanej peptydoglikanem. Oprócz ochrony przed zmianami ciśnienia, ściana bakteryjna stanowi miejsce zakotwiczenia struktur takich jak wici lub pilis i określa różne właściwości związane z wirulencją i ruchliwością komórek.

Powszechnie stosowaną metodologią klasyfikacji bakterii ze względu na strukturę ich ściany komórkowej jest barwienie metodą Grama. Polega ona na systematycznym stosowaniu fioletowych i różowych barwników, gdzie bakterie o grubych ściankach i bogate w peptydoglikan wybarwiają się na fioletowo (gram dodatnie), a te o cienkiej ściance otoczone lipopolisacharydami wybarwiają się na różowo (gram ujemny).

Źródło pixabay.com

Chociaż inne istoty organiczne, takie jak archeony, algi, grzyby i rośliny, mają ściany komórkowe, ich struktura i skład znacznie różnią się od ściany komórkowej bakterii.

Charakterystyka i struktura

Ściana bakteryjna: sieć peptydoglikanów

W biologii zwykle definiujemy granice między żywymi i nieożywionymi za pomocą błony komórkowej. Jednak istnieje wiele organizmów, które są otoczone dodatkową barierą: ścianą komórkową.

U bakterii ściana komórkowa składa się ze skomplikowanej i złożonej sieci makrocząsteczki zwanej peptydoglikanem, znanej również jako mureina.

Ponadto w ścianie możemy znaleźć inne rodzaje substancji, które są połączone z peptydoglikanem, takie jak węglowodany i polipeptydy, które różnią się długością i strukturą.

Pod względem chemicznym peptydoglikan jest disacharydem, którego jednostkami monomerycznymi są N-acetyloglukozamina i N-acetylmuramica (z korzenia murus, czyli ściany).

Zawsze znajdujemy łańcuch złożony z tetrapeptydów, składający się z czterech reszt aminokwasowych połączonych z N-acetylmurami.

Struktura ściany komórkowej bakterii przebiega według dwóch schematów lub dwóch ogólnych wzorców, znanych jako gram dodatni i gram ujemny. W następnej sekcji szczegółowo rozwiniemy ten pomysł.

Struktury poza ścianą komórkową

Zwykle ścianę komórkową bakterii otaczają zewnętrzne struktury, takie jak glikokaliks, wici, włókna osiowe, fimbrie i pilis.

Glikokaliks składa się z galaretowatej macierzy otaczającej ścianę i ma zmienny skład (polisacharydy, polipeptydy itp.). U niektórych szczepów bakteryjnych skład tej kapsułki przyczynia się do zjadliwości. Jest również kluczowym składnikiem w tworzeniu biofilmów.

Wici to struktury nitkowate, które kształtem przypominają bicz i sprzyjają ruchomości organizmu. Pozostałe wyżej wymienione włókna przyczyniają się do zakotwiczenia komórki, ruchliwości i wymiany materiału genetycznego.

Nietypowe ściany komórkowe bakterii

Chociaż wspomnianą powyżej strukturę można uogólnić na ogromną większość organizmów bakteryjnych, istnieją bardzo specyficzne wyjątki, które nie są zgodne z tym schematem ściany komórkowej, ponieważ ich brakuje lub mają bardzo mało materiału.

Członkowie rodzaju Mycoplasma i organizmy pokrewne filogenetycznie należą do najmniejszych bakterii, jakie kiedykolwiek odnotowano. Ze względu na mały rozmiar nie mają ściany komórkowej. W rzeczywistości początkowo uważano je za wirusy, a nie bakterie.

Jednak musi być jakiś sposób, aby te małe bakterie uzyskały ochronę. Robią to dzięki obecności specjalnych lipidów zwanych sterolami, które przyczyniają się do ochrony przed lizą komórek.

cechy

-Biologiczne funkcje ściany komórkowej bakterii

Ochrona

Główną funkcją ściany komórkowej bakterii jest zapewnienie ochrony komórce, działającej jako rodzaj egzoszkieletu (podobnie jak u stawonogów).

Bakterie zawierają w sobie znaczną ilość rozpuszczonych substancji rozpuszczonych. Ze względu na zjawisko osmozy otaczająca je woda będzie próbowała dostać się do komórki tworząc ciśnienie osmotyczne, które w przypadku braku kontroli może doprowadzić do lizy komórki.

Gdyby ściana bakteryjna nie istniała, jedyną barierą ochronną wewnątrz komórki byłaby krucha błona plazmatyczna o charakterze lipidowym, która szybko uległaby ciśnieniu wywołanemu zjawiskiem osmozy.

Ściana komórkowa bakterii tworzy barykadę ochronną przed wahaniami ciśnienia, które mogą wystąpić, co zapobiega lizie komórek.

Sztywność i kształt

Ściana dzięki swoim właściwościom usztywniającym pomaga kształtować bakterie. Dlatego możemy rozróżnić różne formy bakterii w zależności od tego pierwiastka i możemy wykorzystać tę cechę do ustalenia klasyfikacji opartej na najczęstszych morfologiach (m.in. ziarniaki lub pałeczki).

Miejsce zakotwiczenia

Wreszcie, ściana komórkowa służy jako miejsce zakotwiczenia dla innych struktur związanych z ruchliwością i zakotwiczeniem, takich jak wici.

-Aplikacje do ścian komórkowych

Oprócz tych funkcji biologicznych ściana bakteryjna ma również zastosowania kliniczne i taksonomiczne. Jak zobaczymy później, ściana służy do rozróżniania różnych typów bakterii. Ponadto struktura pozwala zrozumieć zjadliwość bakterii i na jaki rodzaj antybiotyku może być podatna.

Ponieważ składniki chemiczne ściany komórkowej są unikalne dla bakterii (których brakuje w organizmie ludzkim), pierwiastek ten jest potencjalnym celem dla rozwoju antybiotyków.

Klasyfikacja według barwienia Grama

W mikrobiologii plamy są szeroko stosowanymi procedurami. Niektóre z nich są proste, a ich celem jest wyraźne pokazanie obecności organizmu. Jednak inne plamy są typu różnicowego, w których zastosowane barwniki reagują w zależności od rodzaju bakterii.

Jednym z najczęściej stosowanych wybarwień różnicowych w mikrobiologii jest barwienie metodą Grama, technika opracowana w 1884 r. Przez bakteriologa Hansa Christiana Grama. Technika umożliwia podział bakterii na duże grupy: gram dodatnie i gram ujemne.

Dziś jest uważana za technikę o dużej użyteczności medycznej, chociaż niektóre bakterie nie reagują prawidłowo na zabarwienie. Zwykle stosuje się, gdy bakterie są młode i rosną.

Protokół barwienia metodą Grama

(i) Nakładanie podstawowego barwnika: utrwaloną na gorąco próbkę pokrywa się podstawowym fioletowym barwnikiem, zwykle do tego celu używa się fioletu krystalicznego. Ta plama przenika wszystkie komórki znalezione w próbce.

(ii) Nakładanie jodu: po krótkim czasie purpurowy barwnik usuwa się z próbki i nakłada się jod, środek zaprawiający. Na tym etapie zarówno bakterie Gram-dodatnie, jak i Gram-ujemne są barwione na ciemnofioletowo.

(iii) Mycie: trzeci etap polega na przemyciu barwnika roztworem alkoholu lub mieszaniną alkohol-aceton. Rozwiązania te mają zdolność usuwania koloru, ale tylko z niektórych próbek.

(iv) Nakładanie safraniny: na koniec usuwa się roztwór zastosowany w poprzednim etapie i nakłada się inny barwnik, safraninę. To jest podstawowe zabarwienie czerwone. Barwnik ten jest przemywany i próbka jest gotowa do obserwacji w świetle mikroskopu optycznego.

Ściana komórkowa bakterii Gram-dodatnich

W etapie (iii) barwienia tylko niektóre bakterie zachowują purpurowy barwnik i są one znane jako bakterie Gram-dodatnie. Kolor safraniny nie wpływa na nie, a pod koniec zabarwienia te, które należą do tego typu, obserwuje się fiolet.

Teoretyczna zasada barwienia opiera się na strukturze ściany komórkowej bakterii, ponieważ zależy ona od tego, czy ucieka purpurowy barwnik, który tworzy kompleks razem z jodem.

Podstawową różnicą między bakteriami Gram-ujemnymi i dodatnimi jest ilość peptydoglikanu, który zawierają. Gram-dodatnie mają grubą warstwę tego związku, która pozwala zachować fioletowe zabarwienie pomimo późniejszego prania.

Fioletowy kryształ, który dostanie się do komórki w pierwszym etapie, tworzy z jodem kompleks, co utrudnia ucieczkę wraz z przemywaniem alkoholem, dzięki grubej warstwie peptydoglikanu, która je otacza.

Przestrzeń między warstwą peptydoglikanu a błoną komórkową nazywana jest przestrzenią plazmatyczną i składa się z ziarnistej warstwy złożonej z kwasu lipotejchojowego. Dodatkowo bakterie Gram-dodatnie charakteryzują się zakotwiczeniem w ścianie szeregu kwasów teichojowych.

Przykładem tego typu bakterii jest gatunek Staphylococcus aureus, który jest patogenem człowieka.

Ściana komórkowa bakterii Gram-ujemnych

Bakterie, które nie zachowują barwienia z etapu (iii) są z reguły gram-ujemne. To jest powód, dla którego do wizualizacji tej grupy prokariotów zastosowano drugi barwnik (safraninę). Tak więc bakterie Gram-ujemne mają różowy kolor.

W przeciwieństwie do grubej warstwy peptydoglikanu, którą mają bakterie Gram-dodatnie, bakterie ujemne mają znacznie cieńszą warstwę. Dodatkowo prezentują warstwę lipopolisacharydów, która jest częścią ich ściany komórkowej.

Możemy posłużyć się analogią do kanapki: chleb reprezentuje dwie błony lipidowe, a wnętrze lub nadzienie to peptydoglikan.

Warstwa lipopolisacharydowa składa się z trzech głównych składników: (1) lipidu A, (2) rdzenia z polisacharydów i (3) polisacharydów O, które działają jako antygen.

Kiedy taka bakteria umiera, uwalnia lipid A, który działa jak endotoksyna. Lipid jest związany z objawami wywołanymi zakażeniami bakteriami Gram-ujemnymi, takimi jak m.in.gorączka czy rozszerzenie naczyń krwionośnych.

Ta cienka warstwa nie zatrzymuje fioletowego barwnika nałożonego w pierwszym etapie, ponieważ przemywanie alkoholem usuwa warstwę lipopolisacharydu (a wraz z nią barwnik). Nie zawierają kwasów teichojowych wymienionych w gramododatnich.

Przykładem tego wzorca organizacji ściany komórkowej bakterii są słynne bakterie E. coli.

Konsekwencje medyczne barwienia metodą Grama

Z medycznego punktu widzenia ważna jest znajomość struktury ściany bakteryjnej, ponieważ bakterie Gram-dodatnie są zwykle łatwo usuwane przez zastosowanie antybiotyków, takich jak penicylina i cefalosporyna.

Natomiast bakterie Gram-ujemne są zwykle oporne na stosowanie antybiotyków, które nie przenikają przez barierę lipopolisacharydową.

Inne ubarwienia

Chociaż barwienie metodą Grama jest szeroko znane i stosowane w laboratorium, istnieją również inne metodologie, które umożliwiają różnicowanie bakterii w zależności od aspektów strukturalnych ściany komórkowej. Jednym z nich jest zabarwienie kwasem, które silnie wiąże się z bakteriami, które mają przyklejone do ściany materiały podobne do wosku.

Jest to wykorzystywane szczególnie do odróżniania gatunków Mycobacterium od innych gatunków bakterii.

Biosynteza

Synteza ściany komórkowej bakterii może zachodzić w cytoplazmie komórki lub w błonie wewnętrznej. Po zsyntetyzowaniu jednostek strukturalnych montaż ściany przebiega poza bakteriami.

Synteza peptydoglikanu zachodzi w cytoplazmie, gdzie powstają nukleotydy, które będą służyć jako prekursory tej makrocząsteczki tworzącej ścianę.

Synteza przebiega w drodze do błony komórkowej, gdzie następuje wytwarzanie błonowych związków lipidowych. Wewnątrz błony plazmatycznej zachodzi polimeryzacja jednostek tworzących peptydoglikan. Cały proces wspomagany jest przez różne enzymy bakteryjne.

Degradacja

Ściana komórkowa może ulec degradacji dzięki enzymatycznemu działaniu lizozymu, enzymu naturalnie występującego w płynach, takich jak łzy, śluz i ślina.

Enzym ten działa skuteczniej na ścianki bakterii Gram-dodatnich, przy czym te ostatnie są bardziej podatne na lizę.

Mechanizm tego enzymu polega na hydrolizie wiązań, które trzymają razem monomeryczne bloki peptydoglikanu.

Ściana komórkowa w Arqueas

Życie dzieli się na trzy główne domeny: bakterie, eukarionty i archeony. Chociaż te ostatnie z pozoru przypominają bakterie, natura ich ściany komórkowej jest inna.

W archeonach ściana komórkowa może, ale nie musi. Jeśli istnieje skład chemiczny, jest on różny, w tym szereg polisacharydów i białek, ale jak dotąd nie opisano żadnego gatunku ze ścianą składającą się z peptydoglikanu.

Mogą jednak zawierać substancję znaną jako pseudomureina. Jeśli zastosuje się barwnik Grama, wszystkie będą gramujemne. Dlatego barwienie nie jest przydatne w archeonach.

Bibliografia

1. Albers, SV i Meyer, BH (2011). Koperta komórek archeonów. Nature Reviews Microbiology, 9 (6), 414–426.
2. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Niezbędna biologia komórki. Garland Science.
3. Cooper, G. (2000). Komórka: podejście molekularne. Wydanie 2. Sinauer Associates.
4. Cooper, GM i Hausman, RE (2007). Komórka: podejście molekularne. Waszyngton, DC, Sunderland, MA.
5. Cullimore, DR (2010). Praktyczny atlas do identyfikacji bakterii. CRC Press.
6. Koebnik, R., Locher, KP, & Van Gelder, P. (2000). Struktura i funkcja bakteryjnych białek błony zewnętrznej: beczki w pigułce. Molecular microbiology, 37 (2), 239–253.
7. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, SL, Matsudaira, P., Baltimore, D., & Darnell, J. (2000). Czwarta edycja Molecular Cell Biology. National Center for Biotechnology Information, Bookshelf.
8. Scheffers, DJ i Pinho, MG (2005). Synteza ściany komórkowej bakterii: nowe wnioski z badań lokalizacyjnych. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 69 (4), 585–607.
9. Tortora, GJ, Funke, BR i Case, CL (2016). Mikrobiologia. Wstęp. Osoba.