PILI: CHARAKTERYSTYKA, RODZAJE I FUNKCJE - BIOLOGIA - 2026

Pili (od łacińskiego włosy, pojedyncza pilusa) są rozszerzeniami, które znajdują się na powierzchni niektórych komórek bakteryjnych. Są one głównie związane z horyzontalnym mechanizmem przenoszenia genów zwanym koniugacją, z lokomocją i adhezją bakterii do powierzchni biotycznych i abiotycznych.

Procesów przypominających pilusy nie należy mylić z wici lub fimbriami, ponieważ różnią się one znacznie strukturą i funkcją - chociaż z tymi ostatnimi dzielą funkcję adhezji komórkowej.

Źródło: Adenozyna

Perspektywa historyczna

Pilusy odkryto dzięki zastosowaniu mikroskopii elektronowej, podczas badania nitkowatych przydatków bakterii. W połowie lat pięćdziesiątych zostały zwizualizowane i nazwane fimbrią.

Dopiero w latach sześćdziesiątych Brinton wprowadził termin pili, ustalając różnice między tymi strukturami z fimbriami i pozostałymi włóknistymi przedłużeniami.

Charakterystyka ogólna

Chociaż organizmy prokariotyczne są uważane za „proste” - w porównaniu z linią eukariontów - mają szereg cech, które czynią je dość złożonymi nie tylko wewnątrz, ale także na zewnątrz.

Niektóre bakterie otoczone są szeregiem procesów o wielu funkcjach, głównie lokomocji i wymiany materiału genetycznego.

Jednym z tych rozszerzeń są pilusy, struktury przypominające cienkie włosy, które są związane z poziomym przenoszeniem genów.

Skład białek

Pili składają się głównie z oligomerycznego białka zwanego piliną (16-20 kDa). Pilin jest ułożony ze sobą spiralnie, tworząc strukturę w kształcie walca. Białko to może modyfikować swój układ strukturalny, aby uczestniczyć w ruchu.

Struktura i pomiary

Zwykłe pilusy mają średnią długość od 0,3 do 1,0 µm i średnicę 7 nm. Jednak środek ten może się znacznie zmieniać w zależności od danego gatunku.

Są rozmieszczone na powierzchni komórek bakterii Gram-dodatnich i Gram-ujemnych, ale pilusy płciowe odnotowano tylko w grupie bakterii Gram-ujemnych.

Istnieją inne rozszerzenia, które są podobne do pilis, ale różnią się strukturą i funkcją. Dlatego konieczne jest wyjaśnienie tych aspektów, aby uniknąć nieporozumień. Na przykład pilusy są znacznie cieńsze i znacznie krótsze niż wici.

Chociaż niektórzy autorzy używają terminów pili i frimbriae jako synonimy, fimbrie są na ogół spotykane w dużych ilościach i biorą udział w zjawisku adhezji mikroorganizmów - co jest istotne dla określenia zdolności zakaźnej danej komórki.

Chociaż biorą również udział w zrostach, pilusy występują w mniejszej liczbie i są dłuższe.

Genetyka

Geny bakteryjne kodujące powstawanie pilusów mogą znajdować się na chromosomie organizmu lub jako jednostka pozachromosomalna, czyli na plazmidzie.

Rodzaje

Historycznie rzecz biorąc, pilusy były grupowane biorąc pod uwagę cechy fenotypowe, a także właściwości antygenowe. Klasyfikacja ustalona w pionierskich badaniach pilusów uwzględniała zdolność do hemaglutynacji przy użyciu pilusów obecnych w różnych szczepach E. coli.

Druga klasyfikacja opiera się na względnych cechach morfologicznych w trzech grupach: pilus elastyczny i cienki, pilus elastyczny i gruby oraz sztywny.

Ostatnia klasyfikacja proponuje dwie główne kategorie: pilus zwykły i pilus płciowy. Ponieważ klasyfikacja opiera się głównie na funkcji konstrukcji, szczegółowo omówimy każdy typ w następnej sekcji.

cechy

Koniugacja

Wymiana materiału genetycznego nie ogranicza się do przekazywania DNA z rodzica na dziecko. We wszystkich liniach życia powszechne jest zjawisko znane jako horyzontalny transfer genów (w skrócie THG), w którym osoby w tym samym czasie pokoleniowym - które mogą być spokrewnione lub nie - są w stanie wymieniać DNA.

U prokariontów jedną z form THG jest koniugacja, która obejmuje przejście materiału genetycznego od jednej osoby do drugiej, a wykorzystywana struktura to pilusy płciowe. To rozszerzenie będzie działać jako „most”, w którym bakteria zwana F + połączy się z F- i nastąpi przejście DNA.

Jedną z cech koniugacji jest to, że musi istnieć fizyczny kontakt między uczestniczącymi bakteriami. DNA, które jest oddawane na ogół nadaje bakteriom biorcy funkcję, w tym odporność na antybiotyk lub zdolność do wydajnego metabolizowania związku.

Istnieją dwa dodatkowe typy THG, a mianowicie: transformacja i transdukcja. Wraz z koniugacją procesy te ukształtowały ewolucję genomów gatunków (nie tylko bakterii), dodając wyższy poziom złożoności do drzewa życia - jeśli dodamy zdarzenia THG, lepiej odnieść się do sieci i nie drzewo.

Lokomocja

U gatunków Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae i bardzo specyficznych szczepów E. coli, pilusy odgrywają rolę w lokomocji.

Ruchliwość tej grupy bakterii jest następująca: z pilusa wystaje podjednostka białek, które ją tworzą - pilina. Następnie to nowe przedłużenie styka się z obcą powierzchnią komórki, a kiedy do niej dociera, cofa się, napędzając ruch w komórce.

Ten pierwszy rodzaj ruchu jest znany jako ruch skurczowy. Jak można się było spodziewać, wykonanie tego wzorca lokomocji skutkuje krótkimi, przerywanymi ruchami.

Drugi typ ruchliwości jest znany jako ruch ślizgowy i jest charakterystyczny dla myksobakterii. Jest to związane z przemieszczaniem się komórek w środowiskach, w których proporcje wody są dość niskie, takich jak gleba lub biofilmy. Jednak mechanizm nie jest dobrze poznany.

Inni autorzy różnią się tym poglądem (patrz Zhou i Li, 2015) i sugerują, że pilusy nie są strukturami związanymi z lokomocją.

Adhezja i patogeniczność

Pili uczestniczą w adhezji komórek bakteryjnych do różnych powierzchni, zarówno biotycznych, jak i abiotycznych.

U bakterii Gram-ujemnych obecność pilusów (i fimbrii, jak wspomniano powyżej) jest związana z regulacją interakcji drobnoustrój-drobnoustrój oraz gospodarz-patogen, które są istotne w rozwoju chorób.

Należy zauważyć, że adhezja mikroorganizmu do komórki gospodarza jest kluczowym etapem we wczesnych stadiach choroby.

Bibliografia

1. Clewell, DB (red.). (2013). Koniugacja bakteryjna. Springer Science & Business Media.
2. De Vries, FP, Cole, R., Dankert, J., Frosch, M., & Van Putten, JP (1998). Neisseria meningitidis wytwarzająca adhezynę Opc wiąże się z receptorami proteoglikanów w komórkach nabłonka. Molecular microbiology, 27 (6), 1203-1212.
3. Llosa, M., Gomis-Rüth, FX, Coll, M. i Cruz, FDL (2002). Koniugacja bakteryjna: dwuetapowy mechanizm transportu DNA. Mikrobiologia molekularna, 45 (1), 1-8.
4. Schaechter, M. (red.). (2010). Biurkowa encyklopedia mikrobiologii. Academic Press.
5. Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL i Johnson, TR (2016). Mikrobiologia: wprowadzenie. Osoba.
6. Zhou, X. i Li, Y. (red.). (2015). Atlas mikrobiologii jamy ustnej: od zdrowej mikroflory do choroby. Academic Press.