ANTHOCERA: CHARAKTERYSTYKA, CYKL ŻYCIA, ROZMNAŻANIE I PRZYKŁADY - BIOLOGIA - 2026

W hornworts (Anthocerotophyta) to grupa roślin non-naczyniowych, które stanowią jeden z najbardziej prymitywnych członków rośliny telomowe. Początkowo skatalogowane jako mszaki, obecnie określono ich genetyczne i strukturalne pokrewieństwo z roślinami wyższymi.

Niedawne badania filogenezy molekularnej anthocerans pozwoliły stwierdzić, że stanowią one etap ewolucji roślin lądowych. Jednak ewolucyjne usposobienie grupy jest przedmiotem dyskusji, pomimo faktu, że mają one wspólną wstępnicę z tracheofitami.

Anthoceros sp. Źródło: Bramadi Arya

Większość grup taksonomicznych tworzących hornwort znajduje się na całym świecie, głównie w klimacie tropikalnym. Idealnym siedliskiem dla tych roślin są środowiska wodne, a także zacienione i wilgotne.

Grupa Anthocerotophyta składa się z około 100-150 gatunków z 5 uznanych rodzajów. Są to rośliny produktywne, które mają możliwość rozmnażania się i uzyskiwania wilgoci i składników odżywczych z rosy i opadów atmosferycznych.

Są skutecznymi kolonizatorami skalistych powierzchni i wilgotnych gleb ubogich w składniki odżywcze, co sprzyja ich rozwojowi w miejscach dzikich. Pełnią znaczącą funkcję ekologiczną jako ochrona gleby, utrwalacze składników odżywczych, utrzymywanie wilgoci i przywracanie różnorodności biologicznej.

Charakterystyka ogólna

Morfologia

Przedstawia wielowarstwową plechę o spłaszczonej budowie grzbietowo-brzusznej, generalnie tworzącą rozety o falistych lub falistych krawędziach o średnicy 3-10 cm. Komórki plechy zawierają duży pojedynczy chloroplast w kształcie dysku i pyrenoidy otaczające dyskoidalny chloroplast.

Phaeoceros carolinianus. Źródło: HermannSchachner

Plechy zbudowane są z komórek o cienkiej ścianie komórkowej, przyczepione są do podłoża poprzez jednokomórkowe ryzoidy. Naskórek wzgórza posiada pory lub aparaty szparkowe utworzone przez dwie odnogowe komórki okluzyjne, ponadto nie posiada łusek brzusznych.

Narządy płciowe - anteridia i archegonia - rozwijają się w kryptach lub porach plechy. Sporofity prezentują szparki z komórkami okluzyjnymi i dzięki obecności chloroplastów przeprowadzają proces fotosyntezy.

Stopa sporofitu ma wygląd bulwiasty z końcową torebką w kształcie rogu, również pozbawioną szczeciny. Anthoceras utrzymują symbiotyczny związek z niektórymi sinicami z rodzaju Nostoc, które żyją w śluzowatych jamach plechy.

Sporofity utrzymują ciągły wzrost i stałą produkcję zarodników związanych z pseudo-elatami lub sterylnymi higroskopijnymi komórkami. Kapsułki wykazują postępujący wzrost ze względu na obecność merystemu międzykostnego znajdującego się między torebką a trzonkiem.

Siedlisko i dystrybucja

Anthocerotophyta występuje w wilgotnych i zacienionych środowiskach w regionach subtropikalnych i tropikalnych na całym świecie. Występują powszechnie na obszarach górskich, wilgotnych wąwozach, brzegach rzek, źródłach wody i terenach podmokłych; są kosmopolityczni.

Przystosowują się do warunków klimatu gorącego o dużej wilgotności względnej, nie sprzyjają intensywnemu mrozowi czy mrozowi. Związane ze źródłami wody są odporne na krótkie okresy suszy, a po zamoczeniu wznawiają swoją aktywność metaboliczną.

Taksonomia

• Królestwo: Plantae
• Oddział: Anthocerotophyta lub Anthocerophyta

Klasa: Leiosporocerotopsida Stotl. & Crand. -Stotl., 2005.

Organizmy fotosyntetyczne, z szeroką zieloną plechą i komórkami z chloroplastami i organellami spichrzowymi skrobi lub pyrenoidu. Charakteryzują się rozwojem licznych zarodni z chloroplastami i szparkami. Składa się z jednego zamówienia i jednej rodziny.

• Zamówienie: Leiosporocerotales. Hässel, 1988.
  • Rodzina: Leiosporocerotaceae. Hässel, 1986.

Klasa: Anthocerotopsida de Bary ex Jancz., 1957.

Osoby z tej klasy charakteryzują się licznymi porami, których używają do przechowywania substancji rezerwowych. Większość komórek zawiera chloroplasty; anthoceras tej klasy są związane w symbiozie z cyjanobakteriami z rodzaju Nostoc.

Ta klasa jest podzielona na trzy podklasy i cztery rzędy: Anthocerotidae (Anthocerotales), Notothyladidae (Notothyladales), Dendrocerotidae (Phymatocerotales i Dendrocerotales).

• Podklasa: Anthocerotidae Rosenv., 1958.
  • Zamówienie: Anthocerotales Limpricht in Cohn, 1877.
    • Rodzina: Anthocerotaceae (Gray) Dumort., 1829.
• Podklasa: Notothyladidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Zamówienie: Notothyladales Hyvönen & Piippo, 1993.
• Podklasa Dendrocerotidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Zamów Phymatocerotales RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Zamów Dendrocerotales Hässel, 1988.

Dendroceros sp. rosnące na korze drzewa. Źródło: J.Ziffer

Koło życia

Gatunek Anthocerus -Anthocerotophyta- przejawia dwie fazy: gametofityczną i sporofityczną, które występują naprzemiennie u roślin wyższych. Anteroceros mają haplodplobioniczny, heteromorficzny cykl życiowy, w którym wyróżnia się haploidalny gametofit i diploidalny sporofit.

U gatunków jednopiennych archegonia i antheridia rozwijają się w tej samej roślinie, ale w dwupiennych, archegonia i antheridia tworzą się w różnych roślinach.

Na klapowanej powierzchni gametofitu archegonia otwiera się, a antheridia znajdują się w komorach pylników pod powierzchnią plechy. W Anthocerotophyta występują dwie formy wzrostu, taloida i listowia.

Struktury taloidowe są spłaszczone strefą merystematyczną, którą można podzielić przez mitozę, tworząc kolejne dychotomiczne gałęzie. Struktury płciowe znajdują się w wyspecjalizowanych strukturach lub na brzusznej powierzchni plechy.

Anterozoidy dwuskorupowe tworzą się w pylnikach i są transportowane przez wodę. Kiedy oosfera jest zapładniana przez anterozoid, dzieli się i tworzy sporofit, z którego w wyniku mejozy powstają zarodniki.

Cykl życiowy Phaeoceros. Źródło: praca pochodna: Smith609 (dyskusja) Hornwort_life_cicle_svg_diagram.svg: Mariana Ruiz użytkownik: LadyofHats

Po zapłodnieniu z archegonium powstają sporofity zawierające zarodniki. W hornwortach sporofit wytwarza liczne zarodniki, które są uwalniane, gdy struktura otwiera się w miarę wzrostu.

W sporoficie znajdują się wyspecjalizowane struktury zwane pseudo-elatami, które ułatwiają rozprzestrzenianie się zarodników. Po rozproszeniu zarodników zarodników osadzają się one w pożywnym podłożu, gdzie przekształcają się w nowe rośliny anthocera.

Reprodukcja

Dzioborożce to rośliny nienaczyniowe, które rozprzestrzeniają się poprzez rozmnażanie płciowe i bezpłciowe. W rzeczywistości hornwormy zmieniają swój cykl życiowy między fazą gametofityczną a fazą sporofityczną.

Rozmnażanie płciowe

Podczas rozmnażania płciowego zarodniki powstają w wyniku mejozy z komórek haploidalnych, które są uwalniane i osiadają na podłożu. Dominująca i trwała plecha rozwija się z zarodników przez całe pokolenie gametofityczne.

Plecha charakteryzuje się nieregularnym i falistym kształtem, bez tkanek przewodzących, takich jak łyko i ksylem. Na brzusznej twarzy kłącza trzymają ją na podłożu, z tyłu przedstawia pory, w których rozwijają się narządy płciowe.

Antheridia pozostają odsłonięte na powierzchni przez wierzchołek wiciowatego anterozoida. Ale archegonium pozostaje w porach, w których znajduje się komórka jajowa.

Zapłodnienie następuje dzięki interwencji wody, która przenosi anterozoidy do archegonium, w którym znajduje się komórka jajowa. Podczas drugiego haploidalnego pokolenia sporofitycznego zarodnie rosną w kształcie rogu na wzgórzu, z którego żywią się i przyczepiają.

Te zarodnie zawierają szparki podobne do roślin wyższych iw przeciwieństwie do wątrobowców nie mają grzybów ani cieśniaków. Dzioborożce charakteryzują się nieprzerwanym wzrostem; zarodnia rośnie aktywnie, jeśli warunki środowiskowe są odpowiednie.

Anthoceros przedstawiający gametofit plechowy z licznymi sporofitami. Źródło: Jason Hollinger

Zarodniki rozwijają się wewnątrz kapsułki, gdy kapsułki dojrzewają, otwierają się zgodnie z warunkami środowiskowymi. Dojrzałe zarodniki są uwalniane i rozprzestrzeniane dzięki interwencji wiatru i deszczu, aż do zakotwiczenia w podłożu.

Rozmnażanie bezpłciowe

Rozmnażanie bezpłciowe zachodzi przez mitozę, kiedy część wzgórza odłącza się i rozmnaża roślinę podobną do jej rodzica.

Przykłady

Anthoceros sp.

Rodzaj z rodziny Anthocerotaceae obejmujący 118 gatunków zidentyfikowanych i 57 w procesie zatwierdzania. Charakteryzują się szczególnym kształtem zarodni i ciemnobrązowym lub czarnym kolorem zarodników.

Słowo Anthocero etymologicznie pochodzi od greckiego kwiatu „ανθος” (anthos) i rogu „κηρας” (keras). Ma globalną dystrybucję.

Anthoceros agrestis

Jest to róg znany jako „róg polny”, który charakteryzuje się szczególną prezentacją związku 4-hydroksylazy kwasu cynamonowego. 4-hydroksylaza kwasu cynamonowego jest jedną z pierwszych monooksygenazy i hydroksylaz cytochromu P ^450, często występującą w roślinach wyższych.

Anthoceros agrestis. Źródło: BerndH

Folioceros sp.

Rodzaj roślin nienaczyniowych należący do rodziny Anthocerotaceae, obejmujący około 38 zidentyfikowanych i 21 rozpoznanych gatunków. Znajdują się w tropikalnych i subtropikalnych regionach kontynentu azjatyckiego, na mokrych skałach, źródłach wody i polach ugorowanych.

Plecha gametofityczna ma małe, pierzaste gałęzie, które są żółtawozielone, kruche i przezroczyste. Bardzo małe rośliny mają 3 cm długości i 1 cm szerokości; są dwupienne lub jednopienne.

Leiosporoceros dussii

Jest to jedyny gatunek z rodzaju Leiosporoceros z rodziny Leiosporocerotaceae, różniący się morfologicznie i genetycznie od pozostałych przedstawicieli grupy Anthocerotophyta. Charakteryzują się wytwarzaniem drobnych zarodników i utrzymywaniem cyjanobakterii w symbiozie w ich wzdłużnie zorientowanych kanałach schizogenicznych.

Nothoceros sp.

Rodzaj hornwortów z rodziny Dendrocerotaceae występujących w strefie neotropikalnej i we wschodniej Ameryce Północnej, Ameryce Południowej i Nowej Zelandii. Jest to rodzaj roślin nienaczyniowych, który obejmuje 16 opisanych gatunków, z których tylko 8 zostało zaakceptowanych.

Phymatoceros sp.

Phymatoceros to jedyny rodzaj z rodziny Phymatocerotaceae obejmujący dwa znane gatunki. Są to gatunki dwupienne, które mają gładką, kędzierzawą i zwartą plechę i rozwijają się na glebach wapiennych i wilgotnych.

Bibliografia

1. Anthocerotaceae (2017) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Odzyskane na: es.wikipedia.org
2. Antocerotas (2018) Biodiversity and Taxonomy of Cryptogamic Plants. Uniwersytet Complutense w Madrycie. Odzyskane pod adresem: escala.bio.ucm.es
3. Delgadillo-Moya, C., & Juárez-Martínez, C. (2014) Biodiversity of Anthocerotophyta and Marchantiophyta in Mexico. Mexican Journal of Biodiversity, 85, 106–109.
4. Gómez Agudelo, S. (2014). Cykl życiowy, charakterystyka i rozmnażanie Anthoceros (Anthocerotophyta). Odzyskane w: Naturaleza.paradais-sphynx.com
5. Współtwórcy Wikipedii (2018) Hornwort. W Wikipedii, wolna encyklopedia. Odzyskane na: es.wikipedia.org