ASCOMYCETES: CHARAKTERYSTYKA, ODŻYWIANIE, SIEDLISKO, ROZMNAŻANIE - BIOLOGIA - 2026

W Ascomycetes lub grzyby Ascomycota tworzą typy Ascomycota wewnątrz dikarya sub-Brytania. Zawiera około 33 000 gatunków rozmieszczonych w różnych siedliskach na całej planecie.

Główną cechą workowców jest obecność askosporów (zarodników płciowych) zamkniętych w małych workach zwanych workowcami. Mogą być jednokomórkowe (drożdżowe) lub wielokomórkowe, tworząc ciało (grzybnię) złożone ze struktur nitkowatych (strzępki).

Różnorodność Ascomycetes

Strzępki są podzielone na przegrody i zawierają małe organelle komórkowe zwane ciałami Worenina. Zestaw strzępek tworzy pseudotkankę zwaną plectrenchyma.

Charakterystyka ogólna

Reprodukcja

Rozmnażanie workowców może być bezpłciowe lub seksualne. Generalnie stan bezpłciowy (anamorfa) przeważa nad stanem seksualnym (telomorf).

Rozmnażanie bezpłciowe może polegać na tworzeniu się chlamydospor, rozszczepieniu, pączkowaniu, fragmentacji lub produkcji konidiów. W rozmnażaniu płciowym zachodzą procesy fuzji cytoplazm (plazmogamia), fuzji jąder (kariogamia) i mejozy w celu powstania askosporów.

Odżywianie

Grzyby te są heterotroficzne, z gatunkami saprofitycznymi, pasożytniczymi, symbiontowymi i mięsożernymi. Saprofity mogą degradować prawie każdy substrat węglowy.

Symbionty tworzą zespoły z glonami (porostami), liśćmi i korzeniami roślin (endofity) lub z ich korzeniami (mikoryzy), a także z różnymi stawonogami.

Choroby

Gatunki pasożytnicze występują licznie i są odpowiedzialne za różne choroby roślin, takie jak więdnięcie wytwarzane przez gatunki z rodzaju Fusarium.

Mogą również powodować choroby u ludzi, takie jak zapalenie płuc (Pneumocystis carinii) lub kandydoza (Candida albicans). Grupa drapieżników jest ograniczona do rzędu Orbiliomycetes, zwykle chwytających nicienie.

Podfile

W badaniach filogenetycznych wykazano monofię workowców, będąc grupą siostrzaną Basidiomycetes. Tradycyjnie została podzielona na trzy podgrupy: Taphrinomycotina, Saccharomycotina i Pezizomycotina, które różnią się układem ich komórek i struktur płciowych.

Wydaje się, że Taphrinomycotina jest parafiletyczna, podczas gdy inne grupy są monofiletyczne. Pezizomycotina zawiera największą liczbę gatunków, podzielonych na trzynaście klas i pięćdziesiąt cztery rzędy.

W Saccharomycotina występuje większość gatunków drożdży, takich jak Saccharomyces cerevisiae, wykorzystywanych między innymi do fermentacji chleba i piwa.

Morfologia

Ascomycetes mogą być jednokomórkowe lub wielokomórkowe. Przedstawiają ścianę komórkową złożoną z glukanów i chityny. W ścianie komórkowej drożdży (gatunki jednokomórkowe) znajduje się większa ilość glukanów.

Gatunki wielokomórkowe składają się z nitkowatych struktur utworzonych przez kilka komórek, zwanych strzępkami, które razem tworzą ciało wegetatywne grzyba (grzybnię).

Drożdże mogą tworzyć krótkie włókna, gdy generowane są nowe komórki, zwane psedomicels. Niektóre gatunki wykazują obie formy wzrostu (dymorficzne).

W workowcach strzępki są podzielone na przegrody, tworząc pory pomiędzy przegrodami, przez które cytoplazma może przemieszczać się z jednej komórki do drugiej, a czasami do jąder. Ciała Worenina są mikrociałami o podwójnej błonie, które znajdują się w pobliżu porów i uważa się, że pomagają zapobiegać ruchowi cytoplazmy między komórkami.

Strzępki mogą przeplatać się, tworząc podobną do tkanki strukturę zwaną plectrenchyma, która jest znana jako prosenchyma, gdy jedną strzępkę można odróżnić od drugiej, lub pseudoparenchyma, gdy nie można ich zindywidualizować.

Cechą wspólną dla wszystkich workowców jest obecność askosporów (zarodników płciowych), które powstają z wyspecjalizowanych struktur zwanych workowcami.

Filogeneza i taksonomia

Ascomycetes stanowią grupę monofiletyczną, która jest bratem Basidiomycetes, tworzącym pod-królestwo Dikarya. Gromada ta została tradycyjnie podzielona na trzy podgrupy: Taphrinomycotina, Saccharomycotina i Pezizomycotina.

Taphrinomycotina jest uważana za parafiletyczną i została podzielona na pięć klas, w tym gatunki drożdżowe, wielokomórkowe i dimorficzne.

Większość drożdży znajduje się w Saccharomycotina. Nie odznaczają się dużą różnorodnością morfologiczną, chociaż w niektórych przypadkach tworzą się pseudomykelie.

Pezizomycotina to największa grupa obejmująca trzynaście klas i obejmuje gatunki saprofityczne, symbionty, pasożytnicze i mięsożerne. Morfologia struktur rozrodczych jest bardzo zmienna, a różne grupy Pezizomycotina można rozpoznać po rodzaju wstrętu.

Odżywianie

Ascomycetes są heterotrofami i pozyskują pożywienie na różne sposoby zarówno z organizmów żywych, jak i martwych.

Gatunki saprofityczne

Gatunki saprofityczne rozkładają różne związki jako źródła węgla, takie jak drewno, ciało niektórych stawonogów, a niektóre gatunki są w stanie rozkładać nawet paliwo lub farbę ścienną.

Drożdże

W przypadku drożdży mają one zdolność przeprowadzania fermentacji alkoholowej, co dało początek różnym produktom spożywczym, takim jak m.in. chleb, piwo czy wino.

Grupy symbiontów

Grupy symbiontów są spokrewnione z innymi organizmami i tworzą różne skojarzenia. Porosty to zespoły alg lub sinic z różnymi gatunkami workowców.

W tym połączeniu grzyby pozyskują pożywienie z procesu fotosyntezy glonów i zapewniają taką samą ochronę przed wysychaniem oraz większą zdolność wchłaniania wody.

Mikoryza

Mikoryzy to zespoły różnych grup grzybów, w tym różnych gatunków workowców, z korzeniami roślin. Strzępki grzyba rozprzestrzeniają się w glebie i pochłaniają wodę oraz minerały, które są wykorzystywane przez roślinę, a roślina dostarcza jej cukry produkowane w procesie fotosyntezy.

W obrębie grup mikoryzowych gatunki z rodzaju Tuber tworzące trufle wyróżniają się wartością ekonomiczną, wysoko cenioną ze względu na smak i aromat, jaki nadają żywności.

Workowce endofityczne

Workowce endofityczne to takie, które w trakcie swojego cyklu życiowego rozwijają się w żywych tkankach roślin. Grzyby te najwyraźniej zapewniają ochronę roślin przed atakiem roślinożernych i patogenów.

Mrówki z rodzaju Apterostigma są w symbiozie z grzybami z rodzaju Phialophora (czarne drożdże), które rozwijają się na tułowiu mrówek.

Grupy pasożytów

W workowcach występują liczne grupy pasożytnicze. Są przyczyną różnych chorób roślin i zwierząt.

U zwierząt wyróżniają się Candida albicans, która wywołuje kandydozę, Pneumocystis carinii, czynnik wywołujący zapalenie płuc, oraz Trichophyton rubrum, odpowiedzialny za grzybicę stóp. U roślin Fusarium oxysporum powoduje więdnięcie i nekrozę różnych roślin uprawnych, powodując znaczne straty ekonomiczne.

Rząd Orbiliomycetes składa się z gatunków uważanych za mięsożerne, w których znajdują się adhezyjne pułapki, które wychwytują nicienie, które później ulegają degradacji w celu uzyskania składników odżywczych zawartych w ich organizmie.

Siedlisko

Ascomycetes są kosmopolityczne i można je znaleźć w różnych siedliskach. Mogą rozwijać się zarówno w słodkowodnych, jak i morskich środowiskach wodnych, głównie jako pasożyty alg lub koralowców.

W środowiskach lądowych mogą rozprzestrzeniać się od stref umiarkowanych do tropikalnych, będąc w stanie występować w środowiskach ekstremalnych.

Na przykład Coccidioides immitis rośnie na pustynnych obszarach Meksyku i Stanów Zjednoczonych i jest przyczyną choroby płuc znanej jako gorączka San Joaquin Valley.

Wiele porostów jest szeroko rozpowszechnionych na Antarktydzie, gdzie znaleziono ponad 400 różnych symbiontów. Rozmieszczenie grup pasożytniczych jest związane z rozkładem ich żywiciela.

Reprodukcja

Ascomycota mają rozmnażanie płciowe i bezpłciowe. Stan bezpłciowy (anamorficzny) tworzą strzępki, które są haploidalne, będąc najczęstszym sposobem, w jaki możemy znaleźć te grzyby w przyrodzie.

W rzeczywistości dla wielu gatunków stan płciowy (telomorf) nie jest znany, co utrudnia jego prawidłową klasyfikację.

Rozmnażanie bezpłciowe

Może to nastąpić w wyniku rozszczepienia, pączkowania, fragmentacji, powstania chlamydospor i konidiów. Rozszczepianie i pączkowanie zachodzą w drożdżach i oba polegają na podziale komórki na dwie komórki potomne.

Różnica polega na tym, że podczas rozszczepienia powstają dwie komórki o jednakowej wielkości, a podczas pączkowania podział jest nierówny, tworząc komórkę mniejszą niż komórka macierzysta.

Fragmentacja polega na oddzieleniu kawałka grzybni, który niezależnie śledzi jej wzrost. Chlamydospory powstają w wyniku zgrubienia przegrody, z której powstają komórki większe niż inne, które tworzą strzępki, która jest następnie uwalniana, tworząc nową grzybnię.

Powstawanie konidiów (zarodników bezpłciowych) jest najczęstszym rodzajem rozmnażania bezpłciowego w workowcach. Pochodzą z wyspecjalizowanej strzępki zwanej konidioforem, która może wydawać się pojedyncza lub zgrupowana przy różnych formach.

Konidia są bardzo odporne na wysychanie, co ułatwia rozprzestrzenianie się grzybów.

W przypadku porostów (symbioza glonów i workowców) grupa komórek glonów otoczona jest strzępkami grzyba, tworząc strukturę zwaną soredium, która odrywa się od porostu rodzicielskiego i tworzy nowy symbiont.

Rozmnażanie płciowe

Kiedy workowce wchodzą w fazę płciową, formują się struktury żeńskie zwane askogonium i męskie - antheridium. Obie struktury łączą się (plazmogamia) i tworzą asco (worek, w którym będą wytwarzane askospory).

Później jądra obu struktur łączą się (kariogamia), a następnie ta nowa diploidalna komórka wchodzi w mejozę, tworząc cztery komórki haploidalne.

Powstałe komórki dzielą się w wyniku mitozy i tworzą osiem askosporów. U niektórych gatunków może wystąpić większa liczba podziałów i mogą wystąpić liczne askospory.

Asci mają różne kształty, a ich cechy mają duże znaczenie w klasyfikacji workowców. Mogą być otwarte w postaci kubka (apothecium), gruszkowate (perithecium) lub zamknięte, mniej lub bardziej zaokrąglone struktury (cleistocecio).

Askospory mogą być uwalniane przez małe pory lub przez czapkę (wieczko) w worku.

Bibliografia

1. Berbee, M (2001). Filogeneza patogenów roślinnych i zwierzęcych w Ascomycota. Physiological and Molecular Plant Pathology 59: 165–187.
2. Little, A. i C Currie (2007). Złożoność symbiotyczna: odkrycie piątego symbiontu w symbiozie mrówko-drobnoustrojów attinee. Łotysz. 3; 501–504.
3. MacCarthy, C i D Fitzpatrick (2017). Wiele podejść do filogenetycznej rekonstrukcji królestwa grzybów. Genet. 100: 211-266.
4. Pieniądze, N (2016). Różnorodność grzybów. W: Watkinson, S; Boddy, L. i Money, N (red.) The fungi. Trzecia edycja. Academic Press, Elsiever. Oxford, Wielka Brytania. 1-36.
5. Murat, C, A Vizzini, P Bonfante i A Mello (2005). Typowanie morfologiczne i molekularne podziemnego zbiorowiska grzybów w naturalnym podłożu truflowym Tuber magnatum. FEMS Microbiology Letters 245: 307–313
6. Sancho, L i A Pintado (2011). Ekologia roślin na Antarktydzie. Ecosystems 20: 42–53.
7. Schulz, B., C Boyle, S Draeger, A Rommert i K Krohn (2002). Grzyby endofityczne: źródło nowych biologicznie aktywnych metabolitów wtórnych. Mycol. Res. 106: 996-1004.
8. Yang, E, X Lingling, Y Yang, Z Zhang, M Xiang, C Wang, Z An i X Liu (2012). Pochodzenie i ewolucja mięsożerności u Ascomycota (grzyby). Natl. Acad. Sci.109: 10960-10965.