PAŁECZKI GRAM-UJEMNE: CHARAKTERYSTYKA, BUDOWA, RODZAJE - BIOLOGIA - 2025

Te bakterie Gram-ujemne (GNB) jest bakterią w kształcie pałeczki, która wpływa niekorzystnie na barwienie Grama. Wynika to z biochemii jego ściany komórkowej. Termin bakteria odnosi się do wszystkich komórek o cechach prokariotycznych, które należą do domeny Bacteria, zwanej także Eubacteria.

Prokarioty charakteryzują się brakiem jąder komórkowych i przedziałów otoczonych błoną. Cechę tę posiadają również przedstawiciele domeny Archaeobacteria, w której występują również gatunki Gram-ujemne. Ściana komórkowa członków obu domen i inne cechy są różne.

Źródło: Zdjęcie: Eric Erbe, cyfrowa koloryzacja autorstwa Christophera Pooleya, obie instytucje USDA, ARS, EMU.

Charakterystyka ogólna

Cechy wspólne dla gatunków pałeczek Gram-ujemnych to: 1) mają kształt pałeczki; 2) są ujemne w stosunku do barwienia Grama, więc wydają się czerwone. Ten ostatni jest wytwarzany przez strukturę ściany komórkowej, która różni się od struktury bakterii Gram-dodatnich.

Pałeczki Gram-ujemne różnią się znacznie między sobą pod względem ruchliwości (ruchoma wici; ruchoma z poślizgiem; nieruchome), odżywiania i fizjologii (fototroficzne, chemoorganotroficzne, zdolność do wykorzystania tlenu itp.). Dlatego łatwiej jest określić ogólną charakterystykę Eubacteria i Archaea.

Mierzą średnio 3 µm długości i 1 µm szerokości. Mogą być większe lub mniejsze. Brakuje im błony otaczającej DNA i organelli, takich jak mitochondria i chloroplasty.

Mają ścianę komórkową otaczającą błonę plazmatyczną. Mają tylko jeden okrągły chromosom i plazmidy. DNA nie zawiera intronów.

Niektórzy przedstawiciele Eubacteria są patogenami dla zwierząt i roślin, podczas gdy członkowie Archaeobacteria nie są patogenami.

Eubakterie mogą być wrażliwe na antybiotyki (penicylinę, kanamycynę, streptomycynę itp.), Wiązać azot, tworzyć kapsułki, mieć zależną od chlorofilu fotosyntezę, nie mieć fotosystemu z rodopsyną i być niemetanogenne. Archeobakterie są odwrotnie.

Budowa ściany komórkowej bakterii Gram-ujemnych

Wszystkie bakterie Gram-ujemne, niezależnie od kształtu komórki, mają te same cechy strukturalne ściany komórkowej.

Ściana komórkowa bakterii Gram-ujemnych jest strukturą wielowarstwową, na którą składa się peptydoglikan. Mają zewnętrzną błonę, która otacza peptydoglikan. Pomiędzy zewnętrzną błoną a ścianą komórkową znajduje się wąska przestrzeń zwana przestrzenią peryplazmatyczną.

Ściana komórkowa mierzy 30 Å. Składa się z peptydoglikanu (mureiny), który składa się z cząsteczek N-acetyloglukozaminy (gluNAC), które naprzemiennie z cząsteczkami kwasu N-acetylomuraminowego (murNAc) tworzą łańcuchy. Peptydoglikan stanowi 10% ściany, reszta to błona zewnętrzna.

Łańcuchy gluNAC i murNAc krzyżują się tetrapeptydy, łańcuchy czterech reszt aminokwasowych. Często trzecią resztą aminokwasową w tetrapeptydzie jest kwas diaminopimelinowy. Dwa tetrapeptydy tworzą ze sobą wiązanie kowalencyjne i są bezpośrednio połączone z łańcuchami gluNAC i murNAc.

Błona zewnętrzna jest dwuwarstwą lipidową, która jest kowalencyjnie przyłączona do warstwy peptydoglikanu przez cząsteczki lipoprotein. Ta membrana ma poriny, które tworzą kanały przez zewnętrzną membranę.

Struktura ściany komórkowej archeonów Gram-ujemnych

Ze strukturalnego i biochemicznego punktu widzenia otoczka komórkowa Archaea znacznie różni się od otoczki Eubacteria. Ściana komórkowa Archaea zawiera tylko 10% peptydoglikanu. W archeonach błona zewnętrzna występująca zwykle u bakterii Gram-ujemnych nie występuje.

U archeonów Gram-ujemnych znajduje się warstwa S, która otacza błonę plazmatyczną. Podczas gdy Archaea Gram-dodatnie jest otoczona warstwą S.

W gatunkach obu domen, Eubacteria i Archaea, warstwa S składa się z glikoprotein, które są białkami połączonymi wiązaniami kowalencyjnymi z węglowodanami. Te ostatnie to powtarzalne podjednostki, które mogą być liniowe lub rozgałęzione, stanowiące od 1% do 20% całkowitej masy glikoprotein.

Glikoproteiny są bogate (od 40% do 50%) w hydrofobowe reszty aminokwasowe. Zawartość cysteiny i metioniny jest niska. Zawierają 10% lizynę, kwas glutaminowy i kwas asparaginowy. Z tego powodu powierzchnia zewnątrzkomórkowa jest bardzo hydrofobowa.

Rodzaje bakterii, które są pałeczkami Gram-ujemnymi

Bakterie Gram-ujemne w kształcie Bacillus znajdują się w różnych grupach taksonomicznych. W obrębie tego samego rodzaju mogą występować bakterie Gram-ujemne, które mogą mieć różne kształty.

Na przykład: 1) rodzaj Chorobium, w którym występują zielone bakterie siarkowe w kształcie pałeczek i zakrzywionych pręcików; 2) rodzaj Pasteurella, który ma gatunki pleomorficzne (o wielu formach).

Istnieją heterogeniczne grupy, takie jak „bakterie szybujące” i bakterie siarkowe, których członkowie są na ogół Gram-ujemne i mogą mieć kształt Bacillus lub inne formy.

Śliskie bakterie są bardzo zróżnicowane filogenetycznie, z różnymi mechanizmami ruchliwości. Są to pałeczki i nie mają wici. Bakterie siarkowe to bardzo zróżnicowana grupa mikroorganizmów, którymi mogą być zakrzywione pręty lub pręty.

Bakterie fotoautotroficzne są Gram-ujemne i mają różne formy, takie jak pałeczki i ziarniaki. Obejmują pojedynczą gałąź filogenetyczną w domenie Eubacteria.

Istnieją grupy taksonomiczne, których członkowie są Gram-ujemne iw których jedyną formą jest pałeczka, a mianowicie:

Enterobacteria (rząd Enterobacteriales, rodzina Enterobacteriaceae), Pseudomonas (rząd Pseudomonadales, klasa Gammaproteobacteria), Azotobacter (klasa Gammaproteobacteria) i Bacteroides (gromada Bacteroidetes, klasa Bacteroidia).

Rodzaje Arcaheobacteria, które są pałeczkami Gram-ujemnymi

Członkowie Haloarchaea (Halobacteria) to pałeczki Gram-ujemne. Należą do rzędu Halobacteriales i rodziny Halobacteriacea. Ta rodzina ma 19 rodzajów i około 57 gatunków. Haloarchaea są grupą monofiletyczną, to znaczy mają wyłącznego przodka.

Stosunkowo bliską grupą Haloarchaea są metanogenne archebakterie, które mogą być Gram-ujemne lub Gram-dodatnie. Mają różne kształty. Znanych jest około 160 różnych gatunków, należących do 29 rodzajów, 14 rodzin i sześciu rzędów.

Przykłady pałeczek Gram-ujemnych u Eubacteria

Grupa Enterobacteria

Reprezentatywne rodzaje: Escherichia (zapalenie żołądka i jelit), Enterobacter (rzadko chorobotwórcze), Serratia (rzadko chorobotwórcze), Salmonella (zapalenie jelit), Proteus (zakażenie dróg moczowych), Yersinia (dżuma), Klebsiella (zapalenie płuc). Należą do gammaproteobacteria.

Grupa Pseudomonas

Reprezentatywne rodzaje: Pseudomonas, Burkholderia, Zymomonas i Xanthomonas. Mogą to być pałeczki proste lub zakrzywione. Kilka gatunków jest chorobotwórczych dla zwierząt i roślin. Na przykład Pseudomonas auruginosa jest kolonizatorem ran i oparzeń.

Grupa bakterii utleniających siarkę

Reprezentatywny rodzaj: Thiobacillus. Ten rodzaj jest najlepiej znany z chemolitotrofów. Gatunki Thiobacillus są rozproszone w podgrupach (alfa, beta i gamma) proteobakterii.

Grupa bakterii kwasu octowego

Reprezentatywne rodzaje: Acetobacter i Gluconobacter. Przeprowadzają niepełne utlenianie alkoholi i cukrów. Gdy podłożem jest etanol, tworzą kwas octowy. Są szczególnie przydatne w branży napojów alkoholowych.

Grupa bakterii wiążących azot

Reprezentatywne rodzaje: Azotobacter i Zomonas. Wiążą azot tlenowo. Większość należy do alfa lub gammaproteobacteria. Bakterie z rodzaju Azotobacter to szczególnie duże pałeczki.

Grupa bakterii hipertermofilnych

Reprezentatywne rodzaje: Thermotoga i Thermodesulfobacterium. Są to bakteryjne hipertermofile, które rosną w temperaturach powyżej 70ºC. Zostały odizolowane od siedlisk lądowych, gorących źródeł i źródeł podwodnych.

Przykłady pałeczek Gram-ujemnych w Archaea

Halobacterium salinarum

Jest ruchliwy, żyje w środowiskach o dużym stężeniu soli (> 4 M). Może wykorzystywać światło jako źródło energii, ponieważ zawiera bakteriorodopsynę, zależną od światła pompę protonową. Ta pompa umożliwia wychwytywanie światła i tworzenie gradientu elektrochemicznego w poprzek membrany.

Energia gradientu elektrochemicznego jest wykorzystywana do syntezy ATP przez syntazę ATP.

Ruchome metanomikrobium

Jest to pałeczka Gram-ujemna. Warstwa S przedstawia organizację heksagonalną. Białka warstwy S mają niskie punkty izoelektryczne, co wskazuje, że są bogate w kwaśne reszty aminokwasowe. Procent reszt hydrofobowych jest niski.

Żyje w żwaczu owiec. Wytwarza metan poprzez redukcję dwutlenku węgla przy użyciu H ₂ lub mrówczanu. Nie może metabolizować octanu, metyloamin ani metanolu. Wykazuje optymalne pH w zakresie od 6,5 do 8. Odgrywa ważną rolę w funkcjonowaniu żwacza i żywieniu zwierząt.

Gram-ujemne pałeczki wywołujące choroby

Klebsiella pneumoniae

Jest to jeden z czynników wywołujących zapalenie płuc. K. pneumoniae to oportunistyczny patogen, który infekuje układ oddechowy ludzi i zwierząt. Nie jest mobilny. Jest to pałeczka Gram-ujemna, która wytwarza przeważającą kapsułkę, która chroni ją przed fagocytozą.

Pseudomonas aeruginosa

Jest to pałeczka Gram-ujemna. Wywołuje choroby, takie jak infekcje dróg moczowych i ucha. Kolonizuje rany i oparzenia skóry. W określonych warunkach wytwarza biofilm polisacharydowy, który tworzy społeczność bakteryjną i chroni ją przed układem odpornościowym.

Haemophilus

Są to małe pałeczki Gram-ujemne, czasem wielopostaciowe. Istnieje kilka gatunków związanych z chorobami u ludzi, na przykład H. influenzae (zapalenie płuc), H. aegyptius (zapalenie spojówek), H. ducrey (wrzód wrzodowy) i H. parainfluenzae (bakteriemia i zapalenie wsierdzia).

Legionella

Są to cienkie, pleomorficzne pałeczki Gram-ujemne. Są pasożytami wewnątrzkomórkowymi. Namnażają się w makrofagach pęcherzykowych. Wywołuje zapalenie płuc oraz sporadyczne, epidemiczne i szpitalne infekcje. Legionella pneumophila jest odpowiedzialna za epidemie.

Salmonella

Są to fakultatywne beztlenowe pałeczki Gram-ujemne. Mogą kolonizować różne zwierzęta, w tym ssaki, ptaki i gady. Większość infekcji występuje po spożyciu skażonej żywności lub w wyniku bezpośredniego przeniesienia drogą fekalno-ustną. Powoduje zapalenie żołądka i jelit.

Bibliografia

1. Alcamo, E. 1996. Microbiology. Wiley, Nowy Jork.
2. Barton, LL 2005. Strukturalne i funkcjonalne relacje u prokariotów. Springer, Nowy Jork.
3. Bauman, BW 2012. Mikrobiologia z chorobami układu organizmu. Pearson w Bostonie.
4. Black, JG 2008. Mikrobiologia: zasady i eksploracja. Wiley, Nowy Jork.
5. Garrett, RA, Klenk, HP 2007. Archaea. Blackwell, Londyn.
6. Hogg, S. 2005. Essential microbiology. Wiley, Chichester.
7. Kates, M., Kushner, DJ, Matheson, AT 1993. The biochemistry of Archaea (Archaeobacteria). Elsevier, Amsterdam.
8. Madigan, MT, Martinko, JM, Parker, J. 2004. Brock: biology of microorganisms. Pearson, Madryt.
9. Murray, PR, Rosenthal, KS, Pfaüer, MA 2006. Mikrobiologia medyczna. Elsevier, Madryt.