BAZOFILE: CHARAKTERYSTYKA, MORFOLOGIA, FUNKCJE, CHOROBY - BIOLOGIA - 2026

W bazofile i leukocyty zasadochłonne nie są fagocytarne granulocyty których granulki cytoplazmatycznej uwalniają substancje które chronią organizm endo i pasożyty zewnętrzne, które są ważne w stanach zapalnych i alergiach. Są najmniejszymi (o średnicy 5–15 μm) i najmniej licznymi (0–2%) leukocytów (krwinek białych).

Leukocyty polimorfojądrowe biorą swoją nazwę od zrazowatych jąder. Nazywa się je również granulocytami, ponieważ ich cytoplazma zawiera granulki, które można łatwo zabarwić. Należą do nich neutrofile, eozynofile i bazofile, których nazwy odnoszą się do powinowactwa ich granulek cytoplazmatycznych do określonych barwników.

Źródło: pracownicy Blausen.com (2014). „Galeria medyczna Blausen Medical 2014”. WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436.

W bazofilach ziarnistości cytoplazmatyczne, które są jednakowe pod względem wielkości i przyćmiewają jądro, zmieniają kolor na niebieski w wyniku działania chemicznie zasadowych barwników, takich jak hematoksylina i błękit metylenowy, które wiążą się z histaminą i heparyną obecną w ich wewnątrz.

Funkcjonalnie bazofile, które są komórkami krwi, są podobne do komórek tucznych, które są komórkami tkankowymi. Oba typy komórek posiadają receptory Fc. Te receptory powierzchniowe komórki zawdzięczają swoją nazwę wysokiemu powinowactwu do regionu Fc przeciwciał immunoglobuliny E (IgE).

cechy

Podczas procedury barwienia bazofile można obserwować pod mikroskopem świetlnym. Ponieważ nie są one zbyt obfite we krwi, wygodnie jest je wcześniej odizolować i oczyścić.

Mają ciężar właściwy (1 070–1 080 g / ml) podobny do tego, jaki mają monocyty i limfocyty, dlatego odwirowanie krwi powoduje rozdzielenie tych trzech typów komórek razem. Wirowanie umożliwia izolację bazofili o czystości 1–20%. Aby uzyskać wyższą czystość, wymagane są dodatkowe techniki.

Bazofile są bardziej obfite w tkankach objętych stanem zapalnym niż we krwi. Jego identyfikacja w tych tkankach wymaga przeciwciał monoklonalnych.

W porównaniu z komórkami tucznymi bazofile są aktywowane przez więcej rodzajów sztucznych bodźców, w tym jonofory wapnia (jonomycyna, aminy wielozasadowe) i wytwarzające nowotwory estry forbolu, które z kolei aktywują kinazę C.

Bazofile wyrażają receptory immunoglobuliny G (IgG), dopełniacza, cytokiny, chemokiny, histaminy, niektórych krótkich peptydów i rozpuszczalnych lipidów, histaminy, różnych peptydaz i wielu cząsteczek adhezyjnych z rodzin integryn i selektyn. W tej charakterystyce bardziej przypominają eozynofile niż komórki tuczne.

Morfologia

Mikroskopia elektronowa pokazuje, że bazofile mają: 1) powierzchnię komórki z licznymi, nieregularnymi, krótkimi i grubymi wypustkami; 2) dwa rodzaje granulek, mniejszy blisko jądra i większy zawierający materię nieprzezroczystą dla elektronów; 3) wydłużony i zakrzywiony rdzeń z silną kondensacją ultrastrukturalnie segmentowanej chromatyny.

Chociaż bazofile są komórkami krwi, w odpowiedzi na uwalnianie chemotaksyn i chemokin podczas zapalenia, przenikają one do tkanek, w których znajdują się funkcjonalnie podobne komórki tuczne.

Morfologicznie, bazofile różnią się od komórek tucznych mniejszą liczbą większych ziarnistości (do 1,2 μm) i nieokrągłymi płatami jądrowymi. Ponadto bazofile nie posiadają cewek wewnątrzgranularnych, które stanowią diagnostyczną ultrastrukturę komórek tucznych.

Ziarnistości bazofili, podobnie jak te z komórek tucznych, są bogate w proteoglikany składające się z rdzenia polipeptydowego i wielu nierozgałęzionych łańcuchów bocznych glikozaminoglikanów. Te ostatnie nadają cząsteczkom silny ładunek ujemny, co wyjaśnia barwienie za pomocą podstawowych barwników.

Bazofile dzielą z eozynofilami tę cechę, że ich granulki zawierają krystaliczne białko Charcota-Leydena.

Bioaktywne związki granulatu

Granulki bazofili zawierają biogenne aminy, proteoglikany i enzymy. Aminy biogenne to związki o niskiej masie cząsteczkowej z grupą aminową. Proteoglikany obejmują heparynę i siarczan chondroityny. Enzymy obejmują proteazy i lizofosfolipazy, które mogą powodować uszkodzenie tkanki.

Najważniejszą z amin biogennych jest histamina, która szybko przenika do krwi i tkanek. Histamina działa rozszerzająco na naczynia krwionośne i zwiększa przepuszczalność naczyń, co objawia się zaczerwienieniem i miejscową hipertermią. Obkurcza również mięśnie gładkie oskrzeli, powodując skurcz oskrzeli u astmatyków narażonych na alergeny.

Dzięki silnemu ładunkowi ujemnemu w granulkach heparyna i siarczan chondroityny wiążą się z dodatnio naładowanymi biogennymi aminami i proteazami. Po wyjściu z granulek heparyna i siarczan chondroityny uwalniają biogenne aminy i proteazy.

Koło życia

Podobnie jak inne krwinki i komórki tuczne, bazofile pochodzą z komórek hematopoetycznych.

Krew przenosi komórki progenitorowe komórek tucznych do tkanek, gdzie namnażają się i dojrzewają. Bazofile dojrzewają w tkankach hematopoetycznych. Podobnie jak inne granulocyty, nie proliferują po przejściu do krwi.

Dwa dni po osiągnięciu przez bazofile swojej dojrzałej morfologii są uwalniane do krwi, w której mają bardzo krótki okres półtrwania (około jednego dnia). Dlatego te ogniwa muszą być stale wymieniane. Jednak bazofile mogą przeżyć w tkankach przez dłuższy czas (prawdopodobnie do kilku tygodni).

Cykl życia bazofili może się kulminować na dwa różne sposoby. Jeśli przeszły degranulację (rozładowanie zawartości ich granulek), spełniając w ten sposób swoją funkcję, ulegają nekrozie. Jeśli pozostały nienaruszone, to znaczy jeśli nie przeszły degranulizacji, giną w wyniku apoptozy.

Reszty bazofili obecne w tkankach i układzie krążenia ulegają fagocytozie, a tym samym są eliminowane przez inne leukocyty.

Aktywacja

Bazofile to komórki efektorowe reakcji immunologicznych i alergicznych. Podczas reakcji IgE-zależnych, które reagują na obecność substancji alergennych, takich jak te powodujące nieżyt nosa, astmę i anafilaksję, szybko uwalniają związki chemiczne o działaniu zapalnym.

Wymienione związki mogą być syntetyzowane i przechowywane (przykłady: histamina; proteoglikany, aminy biogenne) podczas różnicowania i dojrzewania bazofilów lub syntetyzowane (przykłady: cytokiny; mediatory lipidowe; IL-4 i IL-13; leukotrien C4, który jest pochodna kwasu arachidonowego) w momencie aktywacji.

Aktywacja bazofili jest spowodowana reakcją krzyżową IgE związaną z receptorami IgE na ich powierzchni (IgEr). Cząsteczki wytwarzane podczas zapalenia mogą je aktywować.

Kilka enzymów (takich jak proteaza serynowa, fosfolipazy A i C, metylotransferazy, fosfodiesteraza i cyklaza adenylanowa) połączonych z powierzchnią błony komórkowej odgrywa podstawową rolę w aktywacji bazofili, powodując ich degranulację, a tym samym uwalnianie mediatorów. głównie histamina i leukotrien C4.

Fazy ​​aktywacji bazofili to: 1) uczulenie, przeciwciała IgE wytwarzane w odpowiedzi na antygeny wiążą się ze specyficznymi receptorami bazofili; 2) aktywacja, ponowna ekspozycja na antygeny powodujące degranularyzację; (3) odpowiedź efektorowa, objawy alergiczne w odpowiedzi na mediatory stanu zapalnego uwalniane przez granulki.

cechy

Podobnie jak wszystkie leukocyty, bazofile biorą udział w odpowiedzi immunologicznej przeciwko organizmom zagrażającym integralności organizmu. Istotną różnicą między bazofilami (i eozynofilami) a innymi leukocytami jest ich zdolność do neutralizowania wielokomórkowych pasożytów wewnętrznych (robaków pasożytniczych) zbyt dużych, aby można je było fagocytozować.

Bazofile wykorzystują substancje zawarte w granulkach do atakowania tych pasożytów wewnętrznych, przebijając ich ochronną skórkę. Ta odpowiedź immunologiczna jest zdominowana przez przeciwciała IgE, które rozpoznają antygeny na powierzchni pasożytów wewnętrznych. Bazofile wykazują wysokie powinowactwo do przeciwciał IgE.

Podczas infekcji wywołanych przez glisty Ascaris lumbricoides następuje podwyższenie poziomu IgE w surowicy. Immunizacja antygenami tego robaka wywołuje tworzenie się IgE.

Bazofile pomagają również w odrzucaniu pasożytów zewnętrznych, takich jak kleszcz Haemaphysalis longicornis. Obrzęk skóry wytwarzany przez te komórki może uniemożliwić kleszczowi zlokalizowanie naczyń krwionośnych żywiciela.

Pasożyty wewnętrzne wykorzystują mechanizmy unikania (otorbienie, kamuflaż molekularny, zmienność antygenowa) odpowiedzi immunologicznej oraz supresji szlaków efektorowych odpowiedzi immunologicznej.

Bazofile, wraz z komórkami tucznymi i eozynofilami, są również zaangażowane w angiogenezę, przebudowę tkanek i odpowiedź na raka.

Zapalenie

Właściwości zapalne bazofili, komórek tucznych i eozynofili są integralną częścią odpowiedzi immunologicznej i ewoluowały, ponieważ pełnią funkcję ochronną przed pasożytami i infekcjami. Jednak te właściwości zapalne są również przyczyną chorób.

Trzy wymienione typy komórek wytwarzają mediatory lipidowe i cytokiny. Są to wyjątkowe komórki, ponieważ przechowują histaminę (cząsteczkę zapalną) i mają błony z dużą liczbą receptorów o wysokim powinowactwie do IgE (biorących udział w zapaleniu).

Mediatory lipidowe wywołują wynaczynienie krwi, skurcz oskrzeli i nadmierną ruchliwość jelit, które są składnikami natychmiastowej odpowiedzi immunologicznej. Mediatory lipidowe i cytokiny przyczyniają się do zapalenia, które jest składnikiem późnej odpowiedzi immunologicznej.

Bazofile są odpowiednikiem komórek tucznych we krwi, które są ściśle tkankami. Eozynofile są głównie tkankami, ale występują również w układzie krążenia. Ze względu na swoje położenie jako pierwsze aktywują się komórki tuczne. Cząsteczki wydzielane przez komórki tuczne przyciągają bazofile i eozynofile do dotkniętych tkanek.

Bazofile wytwarzają mediatory, które zwężają mięśnie gładkie dróg oddechowych. Występują w dużych ilościach w płucach po śmiertelnych epizodach astmy i na skórze ze stanem zapalnym.

Wartości normalne

Ze względu na różnice w procedurach oznaczania ilościowego, „normalne” wartości bazofili są różne u różnych autorów i laboratoriów klinicznych. Reprezentatywny zakres wartości dla osób dorosłych wynosiłby 0,02–0,10 × 10 ⁹ bazofili na każdy litr krwi, lub co jest tym samym, 20–100 bazofili na każdy milimetr sześcienny krwi.

Wartości bazofili zależą od wieku i zmieniają się w ciągu dnia pod wpływem hormonów. Wpływ na nie ma również temperatura otoczenia, której liczba wzrasta w okresie gorących sezonów oraz w obliczu nagłego ochłodzenia środowiska.

Bazofile wysokie i niskie

Posiadanie większej liczby bazofilów niż normalnie nazywa się bazofilią. Stan ten obserwuje się w chorobach krwi, w tym czerwienicy prawdziwej, zwłóknieniu szpiku, trombocytemii i białaczce szpikowej.

Występuje również w innych chorobach, w tym alergiach, nieprawidłowościach estrogenowych, młodzieńczym reumatoidalnym zapaleniu stawów, wrzodziejącym zapaleniu jelita grubego, cukrzycy, niedoczynności tarczycy, infekcjach i pasożytach, zapaleniach autoimmunologicznych, obrzęku śluzowym i nowotworach mieloproliferacyjnych.

Liczba bazofili może spaść poniżej normy w odpowiedzi na choroby lub w pewnych warunkach fizjologicznych, takich jak zabieg chirurgiczny, biegunka, nadczynność tarczycy, infekcje, objawy anafilaktyczne, owulacja, ciężka reakcja alergiczna, reakcje nadwrażliwości, terapia glikokortykoidami, tyreotoksykoza i uraz.

Powiązane choroby

Alergie

Alergie to różne formy zapalenia, technicznie znane jako reakcje nadwrażliwości typu I, spowodowane nadmierną reakcją na alergen (antygen), na który byłeś wcześniej narażony. Kliniczne objawy nadwrażliwości typu I obejmują alergie skórne, alergiczny nieżyt nosa i astmę.

Gdy reakcja alergiczna jest ciężka, nazywa się to anafilaksją. Najpoważniejsza postać anafilaksji, zwana wstrząsem anafilaktycznym, może być śmiertelna. Leczeniem z wyboru jest wstrzyknięcie epinefryny (adrenaliny).

Podstawowymi składnikami odpowiedzi alergicznej są: 1) ekspozycja na antygen; 2) immunoglobulina E (IgE); 3) receptory IgE na bazofilach i komórkach tucznych; 4) uwolnienie histaminy i cytokin do krwi i tkanek przez te komórki w wyniku interakcji IgE - IgE receptor.

Reakcja alergiczna jest szybka, ponieważ pojawia się w ciągu kilku minut po ekspozycji na antygen. Rola bazofili w reakcji alergicznej przejawia się w ich szybkiej rekrutacji w miejscu kontaktu z alergenem, czy to skóry, błony śluzowej nosa czy płuc.

Zaburzenia mieloproliferacyjne

Zaburzenia mieloproliferacyjne to złośliwe choroby szpiku kostnego, które prowadzą do nadmiernej proliferacji czerwonych krwinek, granulocytów i płytek krwi. Cztery główne zaburzenia mieloproliferacyjne to czerwienica prawdziwa, zwłóknienie szpiku, trombocytemia i białaczka szpikowa.

Czerwienica prawdziwa jest chorobą szpiku kostnego, która prowadzi do nadprodukcji wszystkich trzech typów linii krwinek (leukocyty, erytrocyty, płytki krwi). Postępuje powoli i może prowadzić do zwłóknienia szpiku i ostrej białaczki.

Mielofibroza to zwłóknienie szpiku kostnego. Prowadzi do ciężkiej anemii i powoduje powiększenie śledziony. Postępuje powoli i może prowadzić do zaburzeń przedbiałaczkowych.

Małopłytkowość to posiadanie nienormalnie dużej liczby płytek krwi. Znany jest również jako trombocytoza.

Białaczka szpikowa jest nowotworem komórek krwi należących do linii mieloidalnej (granulocyty, monocyty, erytrocyty). Może być przewlekły lub ostry.

Powiązanie zaburzeń mieloproliferacyjnych z bazofilią powoduje poważne zaburzenia biochemiczne i immunologiczne. Na przykład podwyższenie wewnątrzkomórkowej histaminy i dekarboksylazy histydynowej.

Bibliografia

1. Abbas, AK, Lichtman, AH, Pillai, S. 2017. Cellular and Molecular immunology. Elsevier, Amsterdam.
2. Bochner, BS, Schroeder, J. 2001. Basophils. W: Austen, KF, Frank, MM, Atkinson, JP, Cantor, H., red. Samter's immunologic disease, Tom I. Lippincott Williams & Wilkins, Filadelfia.
3. Bos, JD 2004. Immunologia skórna układu odpornościowego skóry i immunodermatologia kliniczna. CRC Press, Boca Raton.
4. Delves, PJ, Martin, SJ, Burton, DR, Roitt, IM 2017. Podstawowa immunologia Roitta. Wiley, Chichester.
5. Eales, L.-J. 2003. Immunologia dla przyrodoznawców. Wiley, Chichester.
6. Falcone, FH, Haas, H., Gibbs, BF 2000. Ludzki bazofil: nowe zrozumienie jego roli w odpowiedzi immunologicznej. Blood, 96, 4028-4038.
7. Galli, SJ 2000. Komórki tuczne i bazofile. Current Opinion in Hematology, 7, 32–39.
8. Hoffman, R., Benz, EJ, Jr., Silberstein, LE, Heslop, H., Weitz, JI, Anastasi, J., Salama, m. E., Abutalib, SA 2017. Hematologia: podstawowe zasady i praktyka. Elsevier, Amsterdam.
9. Lazarus, HM, Schmaier, AH 2019. Zwięzły przewodnik po hematologii. Springer, Cham.
10. Longo, DL 2010. Hematologia i onkologia Harrisona. McGraw-Hill, Nowy Jork.
11. Murphy, K., Weaver, C. 2016. Janeway's immunobiology. Garland Science, Nowy Jork.
12. Parham, P. 2014. Układ odpornościowy. Garland Science, Nowy Jork.
13. Paul, WE 2012. Fundamental immunology. Lippincott Williams & Wilkins, Filadelfia.
14. Pinchuk, G. 2002. Teoria i problemy immunologii. McGraw-Hill, Nowy Jork.
15. Prussin, C., Metcalfe, DD 2003. IgE, komórki tuczne, bazofile i eozynofile. Journal of Allergy and Clinical Immunology, 111, S486-S494.
16. Valent, P. 1995. Immunofenotypowa charakterystyka ludzkich bazofili i komórek tucznych. Chemical Immunology, 61, 34–48.
17. Valent, P., Bettelheim, P. 1990. The human basophil. Critical Reviews in Oncology and Hematology, 10, 327–352.