BRYOPHYTES: CHARAKTERYSTYKA, FILOGENEZA, KLASYFIKACJA, ROZMNAŻANIE - BIOLOGIA - 2025

Mszaka lub mszaków, znany również jako mchów są nonvascular małych roślin w środowisku wilgotnym i na różnych powierzchniach, takich jak skały, gleby, pnie, między innymi. Znanych jest około 24 000 gatunków, które dzięki swojej zdolności do tolerowania szerokiego zakresu temperatur występują na obszarach arktycznych, tropikalnych, a nawet na pustyniach.

Historycznie grupa ta została podzielona na trzy główne grupy: wątrobowce, rogacze i mchy. Obecnie klasyfikację tę uważa się za parafiletyczną, ponieważ antoceroty są bardziej spokrewnione z roślinami naczyniowymi niż z resztą mszaków.

Źródło: Marie Čcheidzeová, źródło Wikimedia Commons

Bryophytes, podobnie jak rośliny, zawierają wiele pigmentów, takich jak chlorofil, karoteny i ksantofile. Jego cykl życiowy obejmuje przemianę pokoleń, zwaną gametofitem i sporofitem.

Każde pokolenie różni się od drugiego pod względem liczby, kształtu i funkcji chromosomów. Mają również rozmnażanie bezpłciowe poprzez procesy pączkowania i fragmentacji.

Mszaki ze względu na swoją wrażliwość są użyteczne na obszarach chronionych, pełniąc funkcję środowiskowego wskaźnika zanieczyszczenia powietrza.

Niejednokrotnie, ze względu na podobieństwo morfologiczne, niektóre glony lub porosty są błędnie nazywane „mchami”. Podobnie określenia „mech” i „mszak” są używane w literaturze bardzo luźno. Ściśle mówiąc, mchy czy mszaki to klad, który nie obejmuje wątrobowców i anthocera.

Charakterystyka ogólna

Botanicy dzielą swoje organizmy badawcze na dwie duże grupy roślin lądowych: mszaki lub rośliny nienaczyniowe oraz tracheofity lub rośliny naczyniowe.

Bryophytes charakteryzują się niewielkimi rozmiarami i rosną w mocno upakowanych strukturach przypominających poduszkę lub poduszkę. Znajdujemy je na różnego rodzaju skałach i kłodach na ziemi oraz jako epifity na drzewach leśnych.

Wszystkie mszaki są trwałe ekologicznie, a fazą, w której zachodzą procesy fotosyntezy, jest gametofit, który jest haploidalny. Faza sporofitów jest diploidalna i rośnie jako nierozgałęziona łodyga i końcowa zarodnia. Charakteryzuje się efemerycznym istnieniem i życiem zakotwiczonym w gametoficie ze względów żywieniowych.

Pod względem morfologicznym jego struktura może przypominać strukturę rośliny naczyniowej. W gametoficie można wyróżnić ryzoidy i małe, ostre "listki". Jednak różnią się od nich pewnymi cechami.

Chociaż mszaki nie posiadają prawdziwych tkanek naczyniowych odpowiedzialnych za transport cukrów i innych składników odżywczych, mają one struktury homologiczne zwane hydroidami. Rośliny te nigdy nie tworzą ksylemu, zdrewniałej tkanki przewodzącej odpowiedzialnej za transport soli i wody w roślinach naczyniowych.

Siedlisko

Bryophytes mają stosunkowo szeroki poziom tolerancji środowiskowej. Mogą żyć i rozwijać się w ciepłym i umiarkowanym środowisku, wilgotnym lub zacienionym. Można je również spotkać na bagnach.

Szczególnym gatunkiem jest rodzaj Sphagnum, czyli mech torfowy, który zajmuje 1% powierzchni całego świata. Jedną z jego cech szczególnych jest zatrzymywanie ogromnych ilości wody, od 20 do 30 razy większej od jej wagi.

Filogeneza

Filogeneza, która obejmuje rośliny ze szparkami, jest podzielona na dwie duże gałęzie, jedna prowadzi do roślin z początkowymi łodygami - anterofitami - a druga prowadzi do roślin o bardzo wydajnych układach przewodzących.

Ta ostatnia grupa znana jest jako hemitracheophytes i obejmuje mszaki lub mchy z prymitywnym układem przewodzenia oraz tracheofity, do których należą rośliny naczyniowe, które mają prawdziwe naczynia przewodzące.

Ponieważ filogeneza mszaków zmieniała się na przestrzeni lat, dokonamy opisu w oparciu o schemat czasowy:

Perspektywa historyczna

Trzy znane linie rodowe mszaków to wątrobowce, rogówki i mchy. Związek między nimi pozostawał nieznany przez wiele lat i był jednym z najważniejszych pytań w biologii ewolucyjnej roślin.

Wiele z wysuniętych hipotez obejmowało różne układy drzew, powszechnie uznając mszaki za jeden z trzech wymienionych wyżej linii monofiletycznych.

Niektórzy autorzy sugerowali, że wątrobowce były grupą siostrzaną pozostałych embrionów, a inni proponowali anthocerota jako grupę siostrzaną.

Bryophytes były wcześniej uważane za pojedynczą gromadę, która znajdowała się na pozycji pośredniej między algami a roślinami naczyniowymi.

Aktualne filogeny

Biologia molekularna i istnienie potężnych programów komputerowych zrewolucjonizowały rekonstrukcję filogenez, umożliwiając analizę ogromnych ilości danych. W ten sposób można wspierać filogenezy uzyskane przy użyciu cech morfologicznych.

Obecnie wyciągnięto różne wnioski. Obecnie przyjmuje się, że wymienione trzy grupy mszaków obejmują trzy odrębne ewolucyjnie linie.

Na podstawie cech strukturalnych genomu i danych dotyczących sekwencji stwierdzono, że anthocerotes są najbliższe tracheofitom.

Klasyfikacja

Gatunki Bryophyte dzieli się na trzy gromady: Marchantiophyta (wątrobowce), Bryophyta (mchy) i Anthocerotophyta (anthocerotes). Jak wspomniano, nie tworzą one grupy monofiletycznej - grupy zawierającej ostatniego wspólnego przodka i wszystkich jego potomków - więc reprezentują stopień w ewolucji embrionofitów.

Spośród trzech grup największą różnorodność znajdujemy w mchach, do tej pory rozpoznano ponad 15 000 gatunków.

Wątrobiany

Wątrobowce zwykle zamieszkują tropikalne obszary Ameryki. Jego rozmiar jest niewielki, chociaż niektóre gatunki mogą osiągnąć 30 cm. Splątek jest kulisty, gametofit to plecha prosta lub komorowa.

„Liście” są ułożone w trzech kolumnach i podzielone na więcej niż dwa płaty, bez środkowej żyłki. Nie mają aparatów szparkowych i mają specjalne organelle zwane ciałami olejowymi.

Anthocerotes

Charakteryzują się kulistym protonemem, kształt gametofitu to plecha prosta. Przedstawiają plastyd i pirynojody.

Mchy

Mchy to kosmopolityczna grupa podzielona na trzy rzędy: Bryales, Sphagnales i Andraeales. Splątek jest nitkowaty, a ułożenie „liści” jest spiralne, z obecnością środkowej żyły. Nie zawiera specjalnych organelli.

W przeciwieństwie do poprzednich grup ryzoid jest brązowy i składa się z kilku komórek. Szparki znajdują się w torebce sporofitu, która jest złożona z wieczka, osłonki i szyi.

Reprodukcja

Bryofity mają cykl życiowy obejmujący dwa pokolenia: gametofit i sporofit. Pierwszą komórką gametofitu jest zarodnik, który podczas kiełkowania przekształca się w strukturę o włóknistym, laminarnym, kulistym wyglądzie, zwaną między innymi protonemą.

Protonem

Splątek jest przymocowany do ziemi za pomocą przydatków pozbawionych chlorofilu, zwanych ryzoidami. Kiełek pochodzi ze splątka, który z kolei wytwarza złożony gametofit.

Ta struktura jest haploidalną fazą cyklu życiowego i charakteryzuje się małą, spłaszczoną lub liściastą plechą. W niektórych przypadkach morfologicznie przypomina glon nitkowaty.

W pierwszym przypadku plecha jest klapowaną wstążką, która rozgałęzia się na dwie części i wykorzystuje ryzoidy do zakotwiczenia się w podłożu. W przeciwieństwie do tego, jeśli plecha jest liściasta, struktura składa się z osi przypominającej łodygę, z której rodzą się liście. Podobnie jak w spłaszczonych plechach, liście są przymocowane do podłoża za pomocą ryzoidów.

Chociaż istnieją struktury przypominające łodygi, liście i korzenie roślin naczyniowych, u mszaków nie ma naczyń, a narządy te są prostsze.

Inna różnica jest związana z wyposażeniem chromosomowym, gametofit jest haploidalny, podczas gdy u roślin liście, korzenie i inne są diploidalne.

Gametofit

Gametofit wytwarza struktury bezpłciowe, chociaż ma również narządy płciowe. Rozmnażanie bezpłciowe następuje przez pąki lub fragmenty plechy. Jeśli struktury te znajdują się w regionach o sprzyjających warunkach środowiskowych, będą w stanie wytworzyć protonem i nowy gametofit.

Podobnie narządy płciowe są znane jako archegonia (żeński organ w kształcie butelki) i antheridia (kuliste narządy męskie) i mogą być rozmieszczone w różny sposób.

W gametofitach taloidalnych narządy płciowe znajdują się wewnątrz rośliny. Niektóre mszaki mogą być jednopienne, a inne dwupienne.

Męskie narządy płciowe wytwarzają rodzaj komórek z dwiema wiciami zwanymi anterozoidami. Obecność wody jest niezbędna do zapłodnienia, ponieważ plemniki są w stanie używać wici do pływania na krótkie odległości. Tak zachodzi rozmnażanie płciowe.

Sporofit

W miarę rozwoju oosfery komórki znajdujące się w szyjce archegonium znikają, a ich zawartość zostaje uwolniona w wyniku pęknięcia wierzchołka. Anterozoidy są wydalane i tylko jeden z nich może otworzyć osłonę oosfery. W tym miejscu tworzy się pierwsza diploidalna struktura: sporofit.

Sporofit rozwija się w wyniku podziału komórek, aż do powstania stopy, a inne komórki tworzą narządy sporofitów. Z komórek brzucha archegonium powstaje struktura zwana caliptra.

W porównaniu z gametofitem sporofit jest krótkotrwały, a jego struktura nie jest tak interesująca i atrakcyjna jak gametofit.

Opisany wcześniej cykl życiowy jest dość podobny w trzech grupach mszaków, z wyjątkiem tego, że niektóre struktury różnią się pod względem morfologii i ułożenia.

Bibliografia

1. Crandall - Stotler, B. (2018). Bryophytes. Wydział Biologii Roślin, Southern Illinois University, Carbondale. Odzyskane z: http://bryophytes.plant.siu.edu/bryojustified.html
2. Curtis, H. i Barnes, NS (1994). Zaproszenie na biologię. Macmillan.
3. Delgadillo, C. (1990). Podręcznik Bryophytes. Unam.
4. Podczas, HJ (1979). Strategie życiowe mszaków: przegląd wstępny. Lindbergia, 2–18.
5. Mishler, BD, & Churchill, SP (1984). Kladystyczne podejście do filogenezy „mszaków”. Brittonia, 36 (4), 406–424.
6. Nickrent, DL, Parkinson, CL, Palmer, JD i Duff, RJ (2000). Filogeneza multigenowa roślin lądowych ze szczególnym uwzględnieniem mszaków i najwcześniejszych roślin lądowych. Molecular Biology and Evolution, 17 (12), 1885–1895.
7. Qiu, YL, Li, L., Wang, B., Chen, Z., Knoop, V., Groth - Malonek, M.,… & Estabrook, GF (2006). Najgłębsze rozbieżności w roślinach lądowych wywnioskowano z dowodów filogenomicznych. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103 (42), 15511–15516.