KOMÓRKI ŚRÓDBŁONKA: CHARAKTERYSTYKA, BUDOWA, TYPY, FUNKCJE - BIOLOGIA - 2026

Te komórki śródbłonka są metabolicznie czynne komórki należące do śródbłonka naczyń wewnętrznych jednokomórkowych linii krwi. Ta warstwa komórkowa pełni ważne funkcje fizjologiczne w organizmie, zwłaszcza w odniesieniu do układu krążenia.

Termin „śródbłonek” został ukuty przez szwajcarskiego anatoma Wilhelma Hisa w 1865 roku w celu rozróżnienia między wewnętrzną warstwą jam ciała a nabłonkiem (który jest warstwą zewnętrzną).

Schemat ściany naczynia krwionośnego przedstawiający komórki śródbłonka (źródło: User: VS6507, za Wikimedia Commons)

Początkowa definicja zastosowana przez Hisa obejmowała nie tylko wewnętrzną warstwę komórkową naczyń krwionośnych, ale także naczynia limfatyczne i jamy międzybłonkowe. Jednak niedługo później ta definicja została zredukowana tylko do krwi i układu naczyniowego limfatycznego.

Strategiczne położenie tych komórek pozwala im pełnić funkcję bezpośredniego interfejsu między składnikami krwi (lub limfy) a tkankami, co czyni je niezbędnymi do regulacji wielu procesów fizjologicznych związanych z układem naczyniowym.

Wśród tych procesów jest utrzymanie płynności krwi i zapobieganie tworzeniu się skrzepów, a także regulacja transportu płynów i substancji rozpuszczonych, takich jak hormony, czynniki białkowe i inne makrocząsteczki.

Fakt, że śródbłonek pełni złożone funkcje w organizmie zwierząt, oznacza, że ​​jego komórki są podatne na różne choroby, którymi interesują się różni badacze.

cechy

Powierzchnia zajmowana przez komórki śródbłonka w ciele dorosłego człowieka może wynosić ponad 3000 metrów kwadratowych i ważyć ponad 700 g.

Ta warstwa komórkowa, uważana za „organ” szeroko rozpowszechniony w organizmie, jest odpowiedzialna za odbieranie i tłumaczenie sygnałów molekularnych, które są transportowane we krwi do tkanek, koordynując dużą liczbę zjawisk niezbędnych do funkcjonowania całego organizmu.

Cechą charakterystyczną komórek śródbłonka jest to, że one i ich jądra są ustawione w taki sposób, że „patrzą” w tym samym kierunku, co przepływ krwi, który przechodzi przez przewody, w których się znajdują.

Komórki śródbłonka są wysoce niejednorodne, a to ma związek z faktem, że naczynia krwionośne i limfatyczne są rozmieszczone w całym organizmie, narażone na wiele różnych mikrośrodowisk, które narzucają warunki każdemu poszczególnemu śródbłonkowi.

Te mikrośrodowiska naczyniowe mogą znacząco wpływać na epigenetyczne cechy komórek śródbłonka, powodując różne procesy różnicowania.

Zostało to zademonstrowane poprzez badanie wzorców ekspresji genów specyficznych dla tkanki, dzięki którym udowodniono niesamowitą zdolność tych komórek do dostosowania się, zarówno pod względem liczby, jak i rozmieszczenia, do lokalnych wymagań, w których się znajdują.

Sygnalizacja

Śródbłonek to wyrafinowane centrum przetwarzania sygnałów, które kontroluje praktycznie wszystkie funkcje układu sercowo-naczyniowego. Charakterystyczną cechą tego systemu sensorycznego jest to, że każda komórka śródbłonka jest zdolna do wykrywania różnych typów sygnałów i generowania różnych typów odpowiedzi.

Być może to właśnie pozwala temu bardzo szczególnemu organowi pełnić funkcje regulacyjne na ciśnienie krwi oraz szybkość i dystrybucję krwi, oprócz kontrolowania proliferacji komórek i migracji w ścianach naczyń krwionośnych.

Pokolenie

Układ naczyniowy jest pierwszym układem narządów, który powstał w organizmie zarodka zwierzęcego. Podczas procesu gastrulacji nabłonek embrionu wkleja się przez prymitywną szczelinę i wtedy indukowane są komórki mezodermy.

Komórki progenitorowe komórek śródbłonka różnicują się od tkanki mezodermalnej w procesie, który wydaje się być niezależny od gastrulacji. Komórki te znajdują się w szpiku kostnym w ścisłym związku z komórkami hematopoetycznymi.

Komórki progenitorowe są znane jako angioblasty i / lub hemangioblasty. Jednak inne linie komórek ciała mogą być „transróżnicowane” do komórek nabłonka i odwrotnie.

Angioblasty definiuje się jako komórki, które mają potencjał do różnicowania się w komórki śródbłonka, ale nie posiadają charakterystycznych markerów molekularnych i nie utworzyły „prześwitu” (te markery pojawiają się podczas różnicowania).

Tempo różnicowania i proliferacji komórek śródbłonka jest niezwykle wysokie w okresie rozwoju embrionalnego i pourodzeniowego, ale znacznie spada u dorosłych.

Tożsamość komórek nabłonka jest zwykle weryfikowana poprzez badanie obecności lub ekspresji określonych białek przekaźnikowych lub RNA, chociaż te „markery” często mogą być wspólne z innymi liniami komórkowymi.

Różnicowanie komórek progenitorowych

Komórki progenitorowe komórek śródbłonka mogą powstawać ze szpiku kostnego, ale nie mogą zostać natychmiast wbudowane w wewnętrzne ściany naczyń (śródbłonek).

Różni autorzy wykazali, że te komórki są skierowane w kierunku lub są zgrupowane w miejscach aktywnej neowaskularyzacji, różniąc się odpowiedzią na procesy niedokrwienne (brak tlenu lub przepływu krwi), uraz naczyń, wzrost guza lub inne.

Proliferacja

Komórki śródbłonka obecne w układzie naczyniowym zachowują zdolność do podziału i poruszania się. Nowe naczynia krwionośne powstają w wyniku proliferacji wcześniej istniejących komórek śródbłonka i ma to miejsce zarówno w tkankach embrionalnych (w miarę wzrostu), jak iw tkankach dorosłych (w celu przebudowy lub odbudowy tkanki).

Apoptoza

Apoptoza, czyli programowana śmierć komórki, jest normalnym procesem, który zachodzi praktycznie we wszystkich komórkach organizmów żywych i pełni w nich różne funkcje fizjologiczne.

Charakteryzuje się kondensacją cytoplazmy i jądra, kurczeniem się komórek i ekspozycją na powierzchni komórki specyficznych cząsteczek powodujących fagocytozę. Podczas tego procesu dochodzi również do rozpadu chromatyny (chromosomalnego DNA) i deformacji błony komórkowej.

Zaprogramowana śmierć komórki może zostać wywołana w komórkach śródbłonka przez różne bodźce i czynniki molekularne. Ma to ważne konsekwencje dla hemostazy (zapobieganie wyciekowi płynnej krwi).

Taki proces jest niezbędny w przebudowie, regresji i angiogenezie (tworzeniu nowych naczyń krwionośnych). Ponieważ może wpływać na integralność i funkcję śródbłonka naczyniowego, apoptoza śródbłonka może przyczyniać się do patogenezy wielu różnych chorób u ludzi.

Eksperymenty in vivo sugerują, że patologie te mogą obejmować między innymi miażdżycę tętnic, wrodzoną niewydolność serca, retinopatię cukrzycową, rozedmę płuc, twardzinę skóry, niedokrwistość sierpowatą, toczeń rumieniowaty układowy lub zakrzepową plamicę małopłytkową.

Gdzie się znajdują?

Komórki śródbłonka, jak sama nazwa wskazuje, znajdują się w różnych typach śródbłonka, które wyścielają wewnętrzną powierzchnię naczyń krwionośnych i limfatycznych.

Na przykład w śródbłonku naczyniowym krwi komórki śródbłonka żył i tętnic tworzą nieprzerwaną warstwę komórkową, w której komórki są połączone ze sobą ścisłymi połączeniami.

Struktura

Komórki śródbłonka, dalekie od bycia zbiorowo identycznymi, można postrzegać jako gigantyczne konsorcjum różnych firm, z których każda ma własną tożsamość.

Wzdłuż gałęzi naczyniowych kształt komórek śródbłonka znacznie się różni. Ponadto mogą występować znaczne różnice fenotypowe między komórkami należącymi do różnych segmentów tego samego układu naczyniowego, narządu lub typu naczynia.

Pomimo tego twierdzenia są to zazwyczaj komórki płaskie, które w żyłkach śródbłonka mogą być „grube” lub prostopadłościenne.

Jej grubość waha się od mniej niż 0,1 µm w żyłach i naczyniach włosowatych do 1 µm w tętnicy aortalnej, a jej struktura ulega przebudowie w odpowiedzi na wiele czynników, w szczególności tak zwane „hemodynamiczne naprężenie ścinające”.

Długość komórek śródbłonka różni się pod względem ich anatomicznego położenia, ponieważ stwierdzono, że w naczyniach krwionośnych szczurów komórki śródbłonka aorty są wydłużone i cienkie, natomiast w tętnicach płucnych są krótsze i bardziej okrągłe.

Tak więc, podobnie jak wiele innych komórek w organizmie, komórki śródbłonka są pokryte powłoką z białek i cukrów znaną jako glikokaliks, który jest podstawową częścią bariery naczyniowej i ma grubość od 0,1 do 1 mikrona.

Ten zewnątrzkomórkowy „region” jest aktywnie wytwarzany przez komórki śródbłonka i zajmuje przestrzeń między krążącą krwią a komórkami. Wykazano, że pełni on funkcje zarówno w ochronie naczyń, jak iw regulacji komórek i mechanizmach hemostatycznych.

Struktura subkomórkowa

Przestrzeń wewnątrzkomórkowa komórek śródbłonka jest wypełniona pęcherzykami, ciałkami wielopęcherzykowymi i lizosomami pokrytymi klatriną, które są krytyczne dla szlaków endocytarnego transportu molekularnego.

Lizosomy są odpowiedzialne za degradację i recykling makrocząsteczek, które są do nich kierowane przez endocytozę. Proces ten może również zachodzić na powierzchni komórki, w kompleksie Golgiego i retikulum endoplazmatycznym.

Komórki te są również bogate w kaweole, które są pęcherzykami w kształcie kolby związanymi z błoną plazmatyczną i są zwykle otwarte od strony światła lub mogą być wolne w cytozolu. Obfitość tych struktur zależy od rodzaju rozważanego nabłonka.

Rodzaje

Komórki śródbłonka mogą mieć bardzo różne fenotypy, które są regulowane przez miejsce ich znalezienia i czas rozwoju. Z tego powodu wielu autorów uważa, że ​​są one wysoce niejednorodne, ponieważ różnią się nie tylko strukturą, ale także funkcją.

Śródbłonek można sklasyfikować jako ciągły lub nieciągły. Z kolei ciągły śródbłonek może być fenestrowany lub nie-fenestrowany. Fenestry to rodzaj wewnątrzkomórkowych „porów”, które rozciągają się na całej grubości komórki.

Ciągły, nie fenestrowany śródbłonek tworzy wewnętrzną wyściółkę tętnic, żył i naczyń włosowatych mózgu, skóry, serca i płuc.

Z drugiej strony nabłonek ciągły fenestrowany jest powszechny w obszarach charakteryzujących się wysoką filtracją i transportem przezbłonkowym (naczynia włosowate gruczołów zewnątrzwydzielniczych i dokrewnych, błona śluzowa żołądka i jelit, kłębuszki i kanaliki nerkowe).

Niektóre sinusoidalne łożyska naczyniowe i część tkanki wątroby są wzbogacone nieciągłym śródbłonkiem.

cechy

Śródbłonek pełni ważne funkcje fizjologiczne, w tym kontrolę napięcia naczyniowo-motorycznego, transport krwinek, równowagę hemostatyczną, przepuszczalność, proliferację oraz wrodzone i adaptacyjne przeżycie i odporność.

Z funkcjonalnego punktu widzenia komórki śródbłonka mają podstawowe zadanie podziału. Zwykle są w stanie „uśpienia”, ponieważ nie są aktywne z punktu widzenia proliferacji (ich średnia długość życia może przekraczać 1 rok).

Ich ogólne funkcje i śródbłonek, z którego się składają, można podzielić na: przepuszczalność, przemieszczanie się krwinek i hemostazę.

Funkcje ruchu i przepuszczalności w sieci komórkowej

Śródbłonek jest strukturą półprzepuszczalną, ponieważ musi umożliwiać transport różnych substancji rozpuszczonych i płynów do i z krwi. W normalnych warunkach przepływ z i do krwi przez śródbłonek jest ciągły, w którym uczestniczy głównie śródbłonek naczyń włosowatych.

Częścią funkcji śródbłonka naczyń włosowatych w zakresie przepuszczalności jest umożliwienie przejścia leukocytów i niektórych mediatorów stanu zapalnego przez naczynia, co osiąga się poprzez ekspresję cząsteczek i chemoatraktantów w komórkach śródbłonka.

Dlatego transport leukocytów z krwi do leżących poniżej tkanek obejmuje wieloetapowe kaskady adhezji, w tym początkową adhezję, rolowanie, zatrzymanie i transmigrację, zachodzące prawie wyłącznie w żyłkach pozakłośniczkowych.

Dzięki udziałowi w transporcie komórkowym komórki śródbłonka biorą udział w procesach gojenia i zapalenia, gdzie uczestniczą w tworzeniu nowych naczyń z naczyń już istniejących. Jest to niezbędny proces naprawy tkanek.

Funkcje w hemostazie

Śródbłonek bierze udział w utrzymaniu krwi, stanie płynnym oraz w sprzyjaniu ograniczonemu tworzeniu się skrzepów w przypadku uszkodzenia integralności ścian naczyń.

Komórki śródbłonka wyrażają czynniki, które hamują lub promują krzepnięcie (antykoagulanty i koagulanty), w zależności od specyficznych sygnałów, które otrzymują przez całe życie.

Gdyby te komórki nie były fizjologicznie i strukturalnie tak plastyczne jak są, wzrost i naprawa tkanek ciała nie byłby możliwy.

Bibliografia

1. Aird, WC (2007). Fenotypowa heterogeniczność śródbłonka: I. Struktura, funkcja i mechanizmy. Circulation Research, 100, 158–173.
2. Aird, WC (2012). Heterogeniczność komórek śródbłonka. Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine, 2, 1–14.
3. Alphonsus, CS i Rodseth, RN (2014). Glikokaliks śródbłonkowy: przegląd bariery naczyniowej. Anaesthesia, 69, 777–784.
4. Wstecz, N. i Luzio, NR Di. (1977). Proces zakrzepowy w aterogenezie. (B. Chandler, K. Eurenius, G. McMillan, C. Nelson, C. Schwartz, & S. Wessler, Eds.). Plenum Press.
5. Chi, J., Chang, HY, Haraldsen, G., Jahnsen, FL, Troyanskaya, OG, Chang, DS, … Brown, PO (2003). Zróżnicowanie komórek śródbłonka ujawnione przez globalne profilowanie ekspresji. PNAS, 100 (19), 10623-10628.
6. Choy, JC, Granville, DJ, Hunt, DWC i Mcmanus, BM (2001). Apoptoza komórek śródbłonka: charakterystyka biochemiczna i potencjalne implikacje dla miażdżycy. J. Mol. Komórka. Cardiol., 33, 1673-1690.
7. Cinemas, BDB, Pollak, ES, Buck, CA, Loscalzo, J., Zimmerman, GA, Mcever, RP, … Stern, DM (1998). Komórki śródbłonka w fizjologii i patofizjologii zaburzeń naczyniowych. The Journal of The American Society of Hematology, 91 (10), 3527–3561.
8. Fajardo, L. (1989). Złożoność komórek śródbłonka. Artykuły dotyczące nagród i sprawozdania specjalne, 92 (2), 241–250.
9. Kharbanda, RK i Deanfield, JE (2001). Funkcje zdrowego śródbłonka. Choroba wieńcowa, 12, 485–491.
10. Ribatti, D. (2007). Odkrycie śródbłonkowych komórek progenitorowych. Przegląd historyczny. Leukemia Research, 31, 439–444.
11. Risau, W. (1995). Różnicowanie śródbłonka. The FASEB Journal, 9, 926–933.
12. van Hinsberg, V. (2001). Śródbłonek: naczyniowa kontrola hemostazy. European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology, 95, 198–201.
13. Winn, R. i Harlan, J. (2005). Rola apoptozy komórek śródbłonka w chorobach zapalnych i immunologicznych. Journal of Thrombosis and Hemostasis, 3, 1815–1824.