- Struktura
- Struktura białkowa kanału jonowego
- Dodatkowe cechy konstrukcyjne
- Mechanizm drugiego komunikatora do otwierania lub zamykania kanałów
- Inne mechanizmy aktywacji i dezaktywacji
- cechy
- Ogólne zasady transportu przez membranę
- Prosta dyfuzja
- Ułatwione rozpowszechnianie
- Rodzaje kanałów jonowych
- Bibliografia
Te kanały jonowe są wydrążonego struktury membrany, które tworzą kanały lub pory przechodzącego przez grubość membrany i komunikuje z zewnątrz komórki z jej cytoplazmy i vice versa; niektóre mogą mieć system bramek, który reguluje ich otwieranie.
Kanały te są wypełnione wodą i kontrolują przechodzenie określonych jonów z jednej strony membrany na drugą. Zbudowane są z białek typowych dla błon komórkowych, które tworzą cylindryczne struktury w kształcie rur, które przecinają je na szerokość.

Otwarta i zamknięta formacja kanału jonowego (źródło: Efazzari via Wikimedia Commons)
Mechanizmy transportu przez te membrany można ogólnie podzielić na transport bierny lub aktywny. Pasywne to takie, które umożliwiają przechodzenie substancji na korzyść ich gradientów stężeń, podczas gdy aktywne wymagają energochłonności, ponieważ przemieszczają substancje wbrew ich gradientom stężeń.
Kanały jonowe stanowią pasywny mechanizm transportowy, który można sklasyfikować ze względu na ich specyfikę, to znaczy ze względu na rodzaj jonów, przez które przepuszczają lub w zależności od sposobu ich otwierania lub zamykania.

Główną funkcją tych systemów transportu błonowego jest umożliwienie regulowanego przejścia substancji do lub z komórek, a tym samym utrzymanie wewnątrzkomórkowych stężeń jonów i innych substancji.
Obecność błon komórkowych i kanałów jonowych ma zasadnicze znaczenie dla utrzymania różnic stężeń między ośrodkami wewnątrzkomórkowymi i zewnątrzkomórkowymi, co jest istotne z wielu punktów widzenia.
Kanały jonowe, zwłaszcza te zależne od ligandów, są bardzo ważne w farmakologii i medycynie, ponieważ wiele leków może naśladować funkcje naturalnych ligandów, a tym samym wiązać się z kanałem, otwierając go lub zamykając, w zależności od przypadku.
Inne leki mogą blokować miejsce wiązania, a tym samym zapobiegać działaniu naturalnego ligandu.
Struktura
Struktura kanałów jonowych składa się ze specyficznych białek transbłonowych, które mają kształt rurkowaty i pozostawiają pory lub dziury, które umożliwiają komunikację między wnętrzem i zewnętrzem komórki lub między przedziałami wewnątrzkomórkowymi (organellami).
Każdy kanał jonowy zawiera określone strukturalne białko błonowe i opisano ponad 100 genów kodujących określone kanały jonowe.
Na przykład dla kanału sodowego opisano 10 genów zwanych SCN, które kodują różne białka rozmieszczone w różnych tkankach o określonych funkcjach i strukturach.
Podobnie opisano znaczną liczbę genów kodujących różne białka, które tworzą kanały potasowe, które należą do różnych rodzin i mają różne mechanizmy aktywacji, otwierania i inaktywacji.
Struktura białkowa kanału jonowego
Zwykle funkcjonalny kanał jonowy związany z błoną składa się z zestawu 4 do 6 podobnych podjednostek polipeptydowych (homooligomerów) lub różnych (heterooligomery), które tworzą między nimi centralny por.

Schemat podjednostek błonowych kanału jonowego (źródło: Efazzari za pośrednictwem Wikimedia Commons)
Każda podjednostka różni się w zależności od cech i właściwości kanału, ponieważ wiele z nich jest specyficznych dla określonych jonów i ma różne mechanizmy otwierania i zamykania.
Niektóre kanały składają się z pojedynczego łańcucha polipeptydowego zorganizowanego w powtarzające się wzory, które przechodzą przez kilkakrotnie grubszą błonę i działają jako odpowiednik podjednostki białka.
Oprócz tych podjednostek, które są znane w literaturze jako podjednostki α, niektóre kanały jonowe mają również jedną lub więcej podjednostek pomocniczych (ß lub γ), które regulują ich otwieranie i zamykanie.
Specyfika każdego kanału jest związana ze średnicą porów utworzonych przez białka transbłonowe i łańcuchy boczne (─R) aminokwasów, które je tworzą.
W ten sposób istnieją kanały, które przepuszczają tylko jony sodu, potasu, wapnia i tak dalej, ponieważ łańcuchy boczne działają jak „sito”.
Dodatkowe cechy konstrukcyjne
Kolejną ważną cechą wielu kanałów są bramki. Kanały o tych właściwościach mogą otwierać się lub zamykać w przypadku lokalnych zmian zachodzących w mikrośrodowisku błony otaczającym kanał.
W zależności od rodzaju kanału zmiany te mogą być mechaniczne, termiczne (zmiany temperatury), elektryczne (zmiany napięcia) lub chemiczne (wiązanie liganda).
Jednak w tak zwanych pasywnych kanałach jonowych, czyli takich, które pozostają otwarte i pozwalają na specyficzne przejście określonych jonów, struktury te nie mają bramek lub są wrażliwe na ligandy lub inne rodzaje bodźców.
W innych kanałach jonowych, które są wrażliwe na obecność lub wiązanie ligandów, miejsce wiązania ligandu znajduje się po stronie zewnątrzkomórkowej lub w kierunku cytozolu komórkowego iw takich przypadkach pory lub kanały mają bramę, którą można otworzyć lub zamknąć zgodnie ze stanem jego liganda.
Mechanizm drugiego komunikatora do otwierania lub zamykania kanałów
W przypadku posiadania miejsca ligandu w części wewnątrzkomórkowej, kanały te mają zwykle drugie przekaźniki jako ligandy. Przykładem kanałów jonowych, które są otwierane lub zamykane przez mechanizmy drugiego przekaźnika, są receptory węchowe:
Cząsteczki zapachowe wiążą się ze swoimi receptorami po stronie zewnątrzkomórkowej. Te receptory z kolei są przyłączone do aktywowanego białka G, które z kolei aktywuje białkową cyklazę adenylową, która tworzy cAMP, który jest drugim przekaźnikiem.
CAMP wiąże się z wewnątrzkomórkowym miejscem wiązania niektórych kanałów wapniowych, co powoduje jego otwarcie i wejście wapnia do komórki.
Jak gdyby był to efekt domina, wapń wiąże się z miejscem ligandu innego kanału chlorowego, który generuje jego otwarcie i wyjście tego jonu, powodując depolaryzację komórki węchowej.
Należy podkreślić, że zmiany generowane przez ligandy lub bodźce wpływające na kanały jonowe odpowiadają zmianom konformacyjnym białek tworzących strukturę kanału.
Innymi słowy, zmiany konformacyjne, które mogą przesunąć bramę i zamknąć lub otworzyć kanał, są niczym innym, jak zbliżaniem się lub oddalaniem podjednostek białka, które go tworzą.
Inne mechanizmy aktywacji i dezaktywacji
Niektóre kanały, zwłaszcza kanały zależne od napięcia, mogą wejść w stan ogniotrwały, podczas którego ta sama zmiana napięcia, która je aktywowała, teraz już ich nie aktywuje.
Na przykład w kanałach wapniowych bramkowanych napięciem zmiana napięcia otwiera kanał i wapń wchodzi, a po wejściu do komórki ten sam jon wiąże się z miejscem wiązania kanału wapniowego i kanał wapniowy zamyka się. .
Inną formą odwracalnej inaktywacji kanału wapniowego, która wyjaśnia jego ogniotrwałość po aktywacji, jest defosforylacja kanału na skutek zwiększonego wewnętrznego stężenia wapnia.
Oznacza to, że kanał wapniowy może zostać nieodwracalnie dezaktywowany z powodu obecności patologicznie wysokich stężeń jonu, który pośredniczy w rekrutacji enzymów rozszczepiających z innych białek aktywowanych wapniem.
Kanały bramkowane ligandem mogą wejść w stan ogniotrwały, gdy są wystawione na ich ligand przez długi czas, mechanizm ten nazywa się odczulaniem.
Leki, trucizny i toksyny mogą wpływać na regulację kanałów jonowych, zamykając je lub utrzymując otwarte lub, w niektórych przypadkach, zajmując miejsce liganda i tym samym zakłócając jego funkcję.
cechy
Kanały jonowe mają wiele funkcji, bezpośrednich lub pośrednich.
- Odpowiadają za regulację przepływu jonów przez plazmę i błony organellarne wszystkich komórek.
- Pozwalają na istnienie kontroli nad wewnątrzkomórkowymi stężeniami różnych jonów.
- W neuronach i komórkach mięśniowych kanały jonowe kontrolują zmiany w potencjale błony, które występują podczas potencjałów czynnościowych i podczas postsynaptycznych potencjałów komórek efektorowych.
- Kanały wapniowe, które generują przepływ netto wapnia do przestrzeni wewnątrzkomórkowej, są odpowiedzialne za aktywację wielu enzymów i białek uczestniczących w wielu procesach metabolicznych.
- Podobnie wzrost wapnia w wyniku zwiększenia jego transportu inicjuje mechanizm uwalniania neuroprzekaźników do przestrzeni synaptycznej neuronów.
- Dlatego funkcja kanałów jonowych jest również związana z mechanizmami komunikacji komórkowej.
Ogólne zasady transportu przez membranę
Jak stwierdzono powyżej, mechanizmy transportu błonowego mogą być aktywne lub pasywne w zależności od tego, czy pobierają energię z komórki, w której się znajdują. Mechanizmy pasywne są podzielone na prostą dyfuzję i ułatwioną dyfuzję.
Prosta dyfuzja
Prosta dyfuzja umożliwia przejście przez fosfolipidową strukturę błony cząsteczek rozpuszczalnych w tłuszczach o niewielkich rozmiarach, o właściwościach niepolarnych i bez ładunku.
Na przykład gazy takie jak tlen (O2) i dwutlenek węgla (CO2), etanol i mocznik, aby wymienić tylko kilka, przechodzą przez gradient stężenia.
Ułatwione rozpowszechnianie
Dyfuzja ułatwiona to taka, którą ułatwiają białka i istnieją dwa rodzaje tego biernego mechanizmu transportu: kanały jonowe i białka transportowe lub białka transporterowe.
Kanały jonowe są mechanizmem najczęściej używanym przez komórki do transportu jonów, które nie mogą przejść przez zwykłą dyfuzję, ponieważ mają ładunek elektryczny, a fosfolipidy błony odpychają je ze względu na ich rozmiar i polarność lub jakąkolwiek inną właściwość.
Dyfuzja ułatwiana przez białka nośnikowe jest wykorzystywana do transportu większych substancji z ładunkiem lub bez, takich jak glukoza i inne cukry.
Aktywny transport błonowy to taki, który zachodzi wbrew gradientowi stężeń transportowanej substancji rozpuszczonej i wymaga zużycia energii w postaci ATP. Wśród transporterów tego typu są pompy i transport pęcherzykowy.
Przykładem pomp jest pompa sodowo-potasowa, która usuwa trzy sód i wprowadza dwa potas. Istnieją również pompy wapniowe.

Przykładami transportu pęcherzykowego są endocytoza, egzocytoza, pinocytoza i fagocytoza; wszystkie te aktywne mechanizmy transportu.
Rodzaje kanałów jonowych
Od tego momentu odniesiemy się do kanałów jonowych, które umożliwiają przechodzenie jonów przez membranę na korzyść ich gradientów stężeń, to znaczy są pasywnymi kanałami transportowymi.
Ogólnie każdy z tych kanałów jest specyficzny dla pojedynczego jonu, z wyjątkiem kilku kanałów, które umożliwiają transport par jonowych.

Schemat strukturalny kanału jonowego (źródło: Outslider (Paweł Tokarz) na pl.wikipedia przez Wikimedia Commons)
Jednym ze sposobów klasyfikacji kanałów jonowych jest grupowanie ich według mechanizmu odpowiedzialnego za ich otwieranie. Zatem opisano kanały pasywne, kanały regulowane napięciem (zależne od napięcia), kanały regulowane ligandem i kanały regulowane bodźcem mechanicznym.
- Kanały pasywne : są to kanały, które są stale otwarte i nie reagują na żaden rodzaj bodźca; są one specyficzne dla określonych jonów.
- Kanały zależne od napięcia : mogą się otwierać lub zamykać (w zależności od kanału) w obliczu zmian napięcia membrany. Są bardzo ważne dla sygnalizacji komórkowej, zwłaszcza w ośrodkowym układzie nerwowym ssaków.
- Kanały zależne od ligandów : zwane również kanałami bramkowanymi przez ligandy lub kanałami regulowanymi przez ligandy, są szeroko rozpowszechnione w różnych komórkach ludzkiego ciała, ale w układzie nerwowym stanowią te kanały jonowe aktywowane przez neuroprzekaźniki i są niezbędne do transmisji synaptycznej i sygnalizacja międzykomórkowa.
Przykładem zależnych od ligandów kanałów jonowych aktywowanych przez neuroprzekaźniki są kanały sodowo-potasowe aktywowane przez glutaminian.
Aktywacja receptorów cholinergicznych, w tym przypadku wiązanie acetylocholiny z błoną postsynaptyczną (ligand kanałowy), otwiera zależne od liganda kanały sodowe i umożliwia wejście tego jonu po gradiencie jego stężenia.
- Kanały regulowane bodźcami mechanicznymi : są to kanały, które mogą być aktywowane przez rozciąganie lub ciśnienie. Te siły mechaniczne są przekazywane do kanału przez cytoszkielet i kanał się otwiera.
Bibliografia
- Bear, MF, Connors, BW i Paradiso, MA (red.). (2007). Neuroscience (tom 2). Lippincott Williams & Wilkins.
- Katedra Biochemii i Biofizyki Molekularnej Thomas Jessell, Siegelbaum, S. i Hudspeth, AJ (2000). Zasady nauki neuronalnej (tom 4, str. 1227-1246). ER Kandel, JH Schwartz i TM Jessell (red.). Nowy Jork: McGraw-hill.
- Lewis, Kalifornia i Stevens, CF (1983). Selektywność jonowa kanału receptora acetylocholiny: jony doświadczają środowiska wodnego. Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (19), 6110-6113.
- Nelson, DL, Lehninger, AL i Cox, MM (2008). Zasady Lehningera biochemii. Macmillan.
- Rawn, JD (1998). Biochemia. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
- Viana, F., de la Peña, E., & Belmonte, C. (2002). Specyfika zimnej termotransdukcji jest określana przez różnicową ekspresję kanałów jonowych. Nature neuroscience, 5 (3), 254.
