CHYTRIDIOMICOTA: CHARAKTERYSTYKA, ODŻYWIANIE, SIEDLISKO I ROZMNAŻANIE - BIOLOGIA - 2026

Chytridiomicota to gromada skupiająca mikroskopijne grzyby zarodnikowe wiciowców. Prawdopodobnie są to przodkowie wyższych grzybów. Jego taksonomia jest skomplikowana ze względu na plastyczność form w różnych warunkach uprawy.

Są odżywiane przez wchłanianie. Istnieją saprofity i pasożyty, z których niektóre są patogenami uprawnymi, takimi jak ziemniaki, a inne sieją spustoszenie w populacjach płazów. Zamieszkują ziemię, a także w wodach słodkich i słonych. Niektóre gatunki bezwzględnie beztlenowe zasiedlają przewód pokarmowy roślinożerców.

Mikroskop elektronowy zarodników i zarodni chytrido Batrachochytrium dendrobatidis wywołujących chytridiomikozę u płazów. Autor: Dr Alex Hyatt, CSIRO. Wykorzystano ponownie z hscienceimage.csiro.au

Rozmnażają się bezpłciowo przez zoospory, powodując haploidalną fazę, w której wytwarzane są orzęsione gamety. Następnie w wyniku plazmogamii i kariogamii generowana jest faza diploidalna, która daje początek sporothalowi.

Charakterystyka ogólna

Są to głównie grzyby nitkowate ze strzępkami wielojądrowymi bez przegród (cenocytami). Chociaż istnieją również gatunki jednokomórkowe lub jednokomórkowe z ryzoidami (fałszywe korzenie z funkcją wchłaniania utworzone przez krótkie włókna bez jądra).

Ich ściany komórkowe składają się z chityny, chociaż u niektórych gatunków celuloza występuje również. Nie tworzą kolonii rozgałęzionych strzępek (grzybni), jak to ma miejsce w przypadku grzybów bez wici. Wytwarzają wielojądrowe ciała sferoidalne zwane thalli.

Plechy są strukturami żerującymi, które później przekształcają się w sporrangię. Zarodnie są cienkościenną, podobną do worka strukturą w protoplazmie, w której powstają zoospory.

Chytridiomicotas prezentują bardzo zróżnicowane formy budowy wzgórza i narządów rodnych. Niektóre gatunki mają plechę holokarpiczną (przekształca się całkowicie w sporrangię).

Inne formy wykazują plechę eukarpiczną (zachowuje funkcje wegetatywne i rozrodcze) i mogą być monocentryczne (sporrangia z ryzoidami) lub policentryczne (kilka sporrangii i ryzoidów). Najprostsze formy to pasożyty wewnętrzne.

Zoospory

Najbardziej istotnym z tych grzybów jest wytwarzanie ruchomych komórek: zarodników wiciowców i orzęsionych gamet. Zoospory to komórki bez ściany komórkowej, zwykle o średnicy od 2 do 10 μm, zawierające pojedyncze jądro.

Z wyjątkiem niektórych rodzajów Neocallimastigales, zoospory są napędzane przez pojedynczą gładką, zorientowaną do tyłu wici.

Zoospora dostarcza ważnych znaków do klasyfikacji wiciowców. Dzięki zastosowaniu mikroskopu elektronowego wykryto kilka osobliwych struktur. Należą do nich: rumposome i czapka jądrowa.

Uwalnianie zarodników następuje na ogół przez otwarte (niezamknięte) pory lub rurki wyładowcze, a rzadko przez zamknięte otwory.

W zoosporach występuje zespół fenestrowanych lub nie-fenestrowanych błon cystern zwanych rumposomami, których funkcja nie jest znana. Czapka jądrowa jest zlepkiem rybosomów przyczepionych do jądra i pokrytych przedłużeniem błony jądrowej.

Pasożyty u zwierząt

Chytridiomikoza to choroba dotykająca płazy, zwłaszcza ropuchy i żaby. Wywołuje ją grzyb Batrachochytrium dendrobatidis, jedyny Chytridiomicota, o którym wiadomo, że jest pasożytem kręgowca.

Skóra zwierząt zostaje zakażona, gdy wejdą w kontakt z wodami, w których znajdują się zoospory grzyba. W niektórych przypadkach grzyb ten wytępił 100% populacji żab, a nawet jest przyczyną wyginięcia czterech gatunków żab w Australii.

Uważa się, że enzymy wydzielane przez grzyby wpływają na strukturę naskórka, zapobiegając różnym funkcjom tej tkanki u żaby (regulacja osmotyczna, wchłanianie wody, oddychanie), co w większości przypadków kończy się śmiercią.

Gatunki z rodzaju Coelomyces pasożytują na larwach komarów, dlatego są ważne dla biologicznego zwalczania tych owadów.

Pasożyty w roślinach

Istnieje również kilka gatunków bezwzględnie pasożytniczych Chytridiomycotes z wielu różnych roślin naczyniowych. Gatunki z rodzaju Synchytrium atakują uprawy ziemniaków.

Synchytrium endobioticum jest grzybem endobiotycznym, który wytwarza tak zwaną „brodawkę ziemniaka”, ważną chorobę w tej uprawie. Rodzaj Olpidium obejmuje gatunki, które atakują różne dyniowate.

Choroba ta pojawia się, gdy zoospory wnikają do tkanki bulw, atakując komórki i wykorzystując je jako receptory rozrodcze.

Cykl reprodukcyjny powtarza się wielokrotnie w tkance ziemniaka, powodując proliferację komórek. Bulwy nabierają brodawkowatego wyglądu, podobnego do rozmnażania się pąków kwiatowych.

Obserwacja i badanie

Ze względu na mikroskopijny rozmiar Chytridiomycotes nie można obserwować bezpośrednio w przyrodzie. Można je wykryć jedynie poprzez analizę mikroskopową tkanek lub szczątków roślin, skóry płazów dotkniętych niektórymi gatunkami tych grzybów, próbek wody lub gleby.

Specjaliści zajmujący się tymi grzybami opracowali specjalne techniki ich zbierania, a następnie hodowania w laboratorium na sztucznych pożywkach.

Filogeneza i taksonomia

Gromada Chytridiomicota to grupa monofiletyczna uważana za jedną z podstawowych linii ewolucyjnych drzewa królestwa Grzybów. Obejmuje jedną klasę (Chytridiomycetes), tradycyjnie podzieloną na pięć rzędów: Chytridiales, Spizellomycetales, Blastocladiales, Monoblepharidales i Neocallimastigales.

Kryteriami rozdzielenia tych rzędów są głównie sposób rozmnażania i ultrastruktura zoospory. Obejmuje około 1000 gatunków.

Monoblofaridales są oogamiczne (nieruchome żeńskie gamety zapładniane przez ruchomą męską gametę). Blastocladiales prezentują sporyczną mejozę i przemianę pokoleń sporofitycznych i gametofitycznych.

Chytridiales charakteryzują się mejozą zygotyczną (osobniki haploidalne). Spizellomycetales są definiowane przez szczególne cechy ultrastrukturalne.

Neocallimastigales obejmują wyłącznie symbionty beztlenowe ze żwacza zwierząt roślinożernych oraz z zoosporami wielokwiatowymi.

Zmiany taksonomiczne

Niedawno zaproponowano oddzielenie Blastocladiales i Neocallimastigales z tej grupy, podnosząc je do kategorii krawędzi. Podczas gdy Monoblepharidales jest zredukowany do kategorii klasy.

W tym samym czasie postulowano nowy rząd Chytridiomicota: Lobulomycetales. Ten nowy porządek opiera się głównie na analizie genetycznej, w mniejszym stopniu na danych ultrastrukturalnych i morfologii.

Odżywianie

Żywią się wchłaniając podłoże przez ryzoidy. Struktury te wydzielają enzymy trawiące substrat, a substancje migrują w kierunku strzępek wchłaniania. Są saprofity i pasożyty.

Siedlisko

Chytridiomikoty są klasyfikowane zgodnie z pozycją, jaką zajmują w stosunku do podłoża: na podłożu (epibiotyki) lub w podłożu (endobiotyki).

Żyją w glebie w rozkładającej się materii organicznej, na powierzchni roślin lub zwierząt, a także w wodzie. Znajdują się od obszarów tropikalnych po Arktykę.

Niektóre gatunki pasożytują na innych grzybach, takich jak algi, plankton i rośliny naczyniowe, a także na zwierzętach.

W słodkiej wodzie znajdują się w strumieniach, stawach i ujściach rzek. W ekosystemach morskich głównie jako pasożyty glonów i składniki planktonu. Gatunki Chytridiomycot występują w osadach przybrzeżnych do głębokości 10 000 m.

Być może większość gatunków Chytridiomicota występuje w siedliskach lądowych, takich jak lasy, gleby rolnicze i pustynne oraz w kwaśnych bagnach jako saprotrofy substratów ogniotrwałych, takich jak pyłki, chityna, keratyna i celuloza w glebie.

Niektóre gatunki zamieszkują wnętrze tkanek roślinnych jako pasożyty przymusowe; zarówno w liściach, łodygach, jak i korzeniach.

Gatunki z rzędu Neocallimastigales żyją w żwaczu zwierząt roślinożernych. Ze względu na zdolność do degradacji celulozy odgrywają ważną rolę w metabolizmie żwacza.

Reprodukcja

Cykl życia Chytridiomycos obejmuje fazę bezpłciową i seksualną.

Faza bezpłciowa

W fazie bezpłciowej rozmnażanie może być planogametyczne. Z sporangium odporności lub spoczynku wytwarzane są zoospory, czyli haploidalne, ruchome zarodniki wiciowców.

Zoospory pływają swobodnie przez jakiś czas i stają się cystami, które kiełkują w sprzyjających warunkach, dając początek gametotalus.

Tutaj powstają męskie i żeńskie gametangie, które dadzą początek odpowiednim planogametom, rozpoczynając fazę płciową. Te gamety z rzęskami są ruchome.

Faza seksualna

W fazie płciowej, w wyniku fuzji cytoplazmy (plazmogamii) i późniejszej fuzji jąder (kariogamii) planogamet, powstaje zygota. Tu zaczyna się diploidalna faza cyklu.

Zygota może przybrać postać torbieli oporności lub przekształcić się w diploidalną plechę cenocytarną (sporothal).

Zarodbłonki powodują oporność sporrangię, która tworzy haploidalne zoospory, zamykając w ten sposób cykl. Z sporotelium może również tworzyć się zoosporangia, która produkuje diploidalne zoospory, które otorbiają i tworzą nowe sporothals podczas kiełkowania.

Rozmnażanie płciowe może również wystąpić przez oogamię, jak ma to miejsce w przypadku rzędu Monoblefaridales. Tutaj jest to nieruchoma żeńska gameta znajdująca się w oogonium, która otrzymuje mobilną wiciowatą męską gametę.

Cykle życiowe pasożytniczych chytridiomikotyków

Pasożytnicze Chytriomycotes mają zwykle prostszy cykl.

W grzybach pasożytniczych roślin, takich jak Olpidium viciae, zygota jest ruchliwa i infekuje roślinę żywicielską. Zarodniki oporności rozwijają się wewnątrz komórek roślinnych. W obrębie tych sporrangii występuje kariogamia.

W końcu następuje kiełkowanie i uwalnianie zoosporów. Zoospory mogą również bezpośrednio infekować roślinę żywicielską.

U grzyba Batrachochytrium dendrobatidis, pasożyta skóry żab, po okresie mobilności poniżej 24 godzin zoospory wchłaniają ponownie wici i otorbiają. Następnie kiełkują w ryzoidy, które przylegają do skóry żaby.

Plecha przekształca się w zarodni, która daje początek nowej generacji zoospor. Faza seksualna jest nadal nieznana.

Bibliografia

1. Rząd Australii. Katedra Zrównoważonego Rozwoju, Środowiska, Wody, Ludności i Społeczności (2013) Chytridiomycosis (choroba grzybów chytridowych płazów)
2. Berger, L, A. Hyatt, R Speare i J. Longcore (2005) Etapy cyklu życia płazów chytrid Batrachochytrium dendrobatidis. Choroby organizmów wodnych Vol. 68: 51–63.
3. James TY, P Letcher, JE Longcore, SE Mozley-Standridge, D Porter, MJ Powell, GW Griffith i R Vilgalys (2006) Filogeneza molekularna grzybów wiciokrzewów (Chytridiomycota) i opis nowego gromady (Blastocladiomycota). Mycologia 98: 860–871.
4. Manohar C, Sumathi i C Raghukuma (2013) Różnorodność grzybów z różnych siedlisk morskich wydedukowana na podstawie badań niezależnych od kultury. FEMS Microbiol Lett 341: 69–78.
5. Pieniądze, N (2016). Różnorodność grzybów. W: Watkinson, S; Boddy, L. i Money, N (red.) The fungi. Trzecia edycja. Academic Press, Elsiever. Oxford, Wielka Brytania.
6. Simmons, D, T Rabern, Y James, AF Meyer i JE Longcore (2009) Lobulomycetales, nowy porządek w Chytridiomycota. Mycological Research 113: 450–460.