- Charakterystyka ogólna
- Pochodzenie
- Formy chemiczne
- Historia
- Wymóg agencji
- składniki
- -Reserves
- -Uczestniczące mikroorganizmy
- Bakterie wiążące azot
- Bakterie nitryfikacyjne
- Bakterie denitryfikacyjne
- Gradacja
- Utrwalenie
- Fiksacja abiotyczna
- Fiksacja biotyczna
- Asymilacja
- Amonifikacja
- Nitryfikacja
- Denitryfikacja
- Znaczenie
- Zakłócenia obiegu azotu
- Bibliografia
Obieg azotu jest proces przepływu azotu pomiędzy atmosferą i biosferze. Jest to jeden z najważniejszych cykli biogeochemicznych. Azot (N) jest pierwiastkiem o ogromnym znaczeniu, gdyż jest potrzebny wszystkim organizmom do ich wzrostu. Jest częścią składu chemicznego kwasów nukleinowych (DNA i RNA) oraz białek.
Największa ilość azotu na naszej planecie znajduje się w atmosferze. Większość żywych organizmów nie może bezpośrednio wykorzystywać azotu atmosferycznego (N 2 ). Istnieją bakterie zdolne do wiązania go i wprowadzania go do gleby lub wody w sposób, który może być wykorzystany przez inne organizmy.
Akwen eutrofizowany w wyniku wzbogacenia w azot i fosfor w Lille (północna Francja). Autor: F. lamiot (praca własna), źródło Wikimedia Commons
Następnie azot jest asymilowany przez organizmy autotroficzne. Większość organizmów heterotroficznych nabywa go poprzez pożywienie. Następnie uwalniają nadmiar w postaci moczu (ssaki) lub odchodów (ptaki).
W innej fazie procesu występują bakterie, które biorą udział w przemianie amoniaku w azotyny i azotany, które dostają się do gleby. Pod koniec cyklu inna grupa mikroorganizmów wykorzystuje przy oddychaniu tlen dostępny w związkach azotowych. W tym procesie uwalniają azot z powrotem do atmosfery.
Obecnie najwięcej azotu wykorzystywanego w rolnictwie produkuje człowiek. Spowodowało to nadmiar tego pierwiastka w glebach i źródłach wody, powodując zachwianie równowagi w tym cyklu biogeochemicznym.
Charakterystyka ogólna
Pochodzenie
Uważa się, że azot powstał w wyniku nukleosyntezy (tworzenia nowych jąder atomowych). Gwiazdy o dużych masach helu osiągnęły ciśnienie i temperaturę niezbędne do powstania azotu.
Kiedy powstała Ziemia, azot był w stanie stałym. Później, wraz z aktywnością wulkaniczną, pierwiastek ten przeszedł w stan gazowy i został włączony do atmosfery planety.
Azot występował w postaci N 2 . Prawdopodobnie formy chemiczne wykorzystywane przez istoty żywe (amoniak NH 3 ) pojawiły się w wyniku obiegów azotu między morzem a wulkanami. W ten sposób NH 3 zostałby wprowadzony do atmosfery i razem z innymi pierwiastkami dałby początek cząsteczkom organicznym.
Formy chemiczne
Azot występuje w różnych formach chemicznych, odnoszących się do różnych stopni utlenienia (utraty elektronów) tego pierwiastka. Te różne formy różnią się zarówno pod względem cech, jak i zachowania. Azot (N 2 ) nie jest utleniany.
Formy utlenione dzieli się na organiczne i nieorganiczne. Formy organiczne występują głównie w aminokwasach i białkach. Stany nieorganiczne to między innymi amoniak (NH 3 ), jon amonowy (NH 4 ), azotyny (NO 2 ) i azotany (NO 3 ).
Historia
Azot został odkryty w 1770 roku przez trzech niezależnych naukowców (Scheele, Rutherford i Lavosier). W 1790 roku francuski Chaptal nazwał gaz azotem.
W drugiej połowie XIX wieku stwierdzono, że jest niezbędnym składnikiem tkanek organizmów żywych i wzrostu roślin. Udowodniono również istnienie stałego przepływu między formami organicznymi i nieorganicznymi.
Początkowo uważano, że źródłem azotu były wyładowania atmosferyczne i osady atmosferyczne. W 1838 roku Boussingault określił biologiczne wiązanie tego pierwiastka w roślinach strączkowych. Następnie, w 1888 roku, odkryto, że mikroorganizmy związane z korzeniami roślin strączkowych były odpowiedzialne za wiązanie N 2 .
Innym ważnym odkryciem było istnienie bakterii zdolnych do utleniania amoniaku do azotynów. Jak również inne grupy, które przekształciły azotyny w azotany.
Już w 1885 roku Gayon ustalił, że inna grupa mikroorganizmów ma zdolność przekształcania azotanów w N 2 . W taki sposób, aby można było zrozumieć cykl azotu na planecie.
Wymóg agencji
Wszystkie żywe stworzenia potrzebują azotu do swoich procesów życiowych, ale nie wszystkie wykorzystują go w ten sam sposób. Niektóre bakterie są zdolne do bezpośredniego wykorzystywania azotu atmosferycznego. Inni używają związków azotu jako źródła tlenu.
Organizmy autotroficzne wymagają zaopatrzenia w azotany. Ze swojej strony wielu heterotrofów może go używać tylko w postaci grup aminowych, które otrzymują z pożywienia.
składniki
-Reserves
Największym naturalnym źródłem azotu jest atmosfera, w której 78% tego pierwiastka występuje w postaci gazowej (N 2 ), z pewnymi śladami podtlenku azotu i podtlenku azotu.
Skały osadowe zawierają około 21%, które jest uwalniane bardzo wolno. Pozostały 1% to materia organiczna i oceany w postaci organicznego azotu, azotanów i amoniaku.
-Uczestniczące mikroorganizmy
Istnieją trzy rodzaje mikroorganizmów, które uczestniczą w cyklu azotowym. Są to utrwalacze, nitryfikatory i denitryfikatory.
Bakterie wiążące azot
Kodują kompleks enzymów azotaz, które biorą udział w procesie wiązania. Większość z tych mikroorganizmów kolonizuje ryzosferę roślin i rozwija się w ich tkankach.
Najczęstszym rodzajem bakterii utrwalających jest Rhizobium, który jest powiązany z korzeniami roślin strączkowych. Istnieją inne rodzaje, takie jak Frankia, Nostoc i Pasasponia, które są symbiotyczne z korzeniami innych grup roślin.
Sinice w postaci wolnej mogą wiązać azot atmosferyczny w środowisku wodnym
Bakterie nitryfikacyjne
W procesie nitryfikacji uczestniczą trzy rodzaje mikroorganizmów. Bakterie te są zdolne do utleniania amoniaku lub jonów amonowych obecnych w glebie. Są to organizmy chemolittroficzne (zdolne do utleniania materiałów nieorganicznych jako źródła energii).
Bakterie różnych rodzajów wchodzą w proces sekwencyjnie. Nitrosoma i Nitrocystis utleniają NH3 i NH4 do azotynów. Nitrobacter i Nitrosococcus utleniają następnie ten związek do azotanów.
W 2015 roku odkryto kolejną grupę bakterii, które interweniują w tym procesie. Są zdolne do bezpośredniego utleniania amoniaku do azotanów i należą do rodzaju Nitrospira. Niektóre grzyby są również zdolne do nitryfikacji amoniaku.
Bakterie denitryfikacyjne
Odnotowano, że ponad 50 różnych rodzajów bakterii redukuje azotany do N 2 . Dzieje się to w warunkach beztlenowych (brak tlenu).
Najczęstsze rodzaje denitryfikacji to Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus i Thiosphaera. Większość z tych grup to heterotrofy.
W 2006 roku odkryto bakterię (Methylomirabilis oxyfera), która jest tlenowa. Jest metanotroficzny (pozyskuje węgiel i energię z metanu) oraz posiada zdolność pozyskiwania tlenu w procesie denitryfikacji.
Gradacja
Cykl azotu przechodzi przez różne etapy mobilizacji na całej planecie. Te fazy to:
Utrwalenie
Jest to konwersja azotu atmosferycznego do form uważanych za reaktywne (które mogą być wykorzystywane przez żywe istoty). Zerwanie trzech wiązań zawartych w cząsteczce N 2 wymaga dużej ilości energii i może nastąpić na dwa sposoby: abiotyczny lub biotyczny.
Cykl azotu. Przerobiony przez YanLebrel na podstawie zdjęcia z Agencji Ochrony Środowiska: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html, za pośrednictwem Wikimedia Commons
Fiksacja abiotyczna
Azotany uzyskuje się poprzez wysokoenergetyczne wiązanie w atmosferze. Pochodzi z energii elektrycznej pioruna i promieniowania kosmicznego.
N 2 łączy się z tlenem, tworząc utlenione formy azotu, takie jak NO (dwutlenek azotu) i NO 2 (podtlenek azotu). Później związki te są przenoszone na powierzchnię ziemi przez deszcz w postaci kwasu azotowego (HNO 3 ).
Wiązanie wysokoenergetyczne obejmuje około 10% azotanów obecnych w obiegu azotu.
Fiksacja biotyczna
Jest to przeprowadzane przez mikroorganizmy w glebie. Bakterie te są generalnie związane z korzeniami roślin. Szacuje się, że roczne wiązanie azotu biotycznego wynosi około 200 milionów ton rocznie.
Azot atmosferyczny przekształca się w amoniak. W pierwszym etapie reakcji, N- 2 jest ograniczona do NH 3 (amoniak). W tej postaci jest wbudowywany w aminokwasy.
W procesie tym zaangażowany jest kompleks enzymatyczny z różnymi centrami utleniania-redukcji. Ten kompleks azotazy składa się z reduktazy (dostarcza elektronów) i azotazy. Ten ostatni wykorzystuje elektrony do redukcji N 2 do NH 3 . W procesie tym zużywa się dużą ilość ATP.
Kompleks azotazy jest nieodwracalnie hamowany w obecności wysokich stężeń O 2 . W guzkach rodnikowych obecne jest białko (leghemoglobina), które utrzymuje bardzo niską zawartość O 2 . Białko to jest wytwarzane w wyniku interakcji między korzeniami a bakteriami.
Asymilacja
Rośliny, które nie mają symbiotyczny związek z N 2- mocowania bakterii się azot z gleby. Wchłanianie tego pierwiastka odbywa się w postaci azotanów przez korzenie.
Gdy azotany dostaną się do rośliny, część z nich jest wykorzystywana przez komórki korzeni. Kolejna część jest rozprowadzana przez ksylem do całej rośliny.
Kiedy ma być stosowany, azotan jest redukowany do azotynów w cytoplazmie. Proces ten jest katalizowany przez enzym reduktazę azotanową. Azotyny są transportowane do chloroplastów i innych plastydów, gdzie są redukowane do jonu amonowego (NH 4 ).
Jon amonowy w dużych ilościach jest toksyczny dla rośliny. Więc jest szybko wbudowywany w szkielety węglanowe, tworząc aminokwasy i inne cząsteczki.
W przypadku konsumentów azot pozyskiwany jest poprzez karmienie bezpośrednio z roślin lub innych zwierząt.
Amonifikacja
W tym procesie związki azotowe obecne w glebie są rozkładane do prostszych form chemicznych. Azot jest zawarty w martwej materii organicznej i odpadach, takich jak mocznik (mocz ssaków) lub kwas moczowy (odchody ptaków).
Azot zawarty w tych substancjach ma postać złożonych związków organicznych. Mikroorganizmy wykorzystują aminokwasy zawarte w tych substancjach do produkcji swoich białek. W tym procesie uwalniają nadmiar azotu w postaci amoniaku lub jonu amonowego.
Związki te są dostępne w glebie dla innych mikroorganizmów do działania w kolejnych fazach cyklu.
Nitryfikacja
W tej fazie bakterie glebowe utleniają amoniak i jon amonowy. W procesie uwalniana jest energia, która jest wykorzystywana przez bakterie w ich metabolizmie.
W pierwszej części bakterie nitrozyfikujące z rodzaju Nitrosomas utleniają amoniak i jon amonowy do azotynów. W błonie tych mikroorganizmów znajduje się enzym mooksygenaza amoniaku. Ten utlenia NH 3 do hydroksyloaminy, która jest następnie utleniany do azotynów w periplazmie bakterii.
Następnie bakterie nitrujące utleniają azotyny do azotanów za pomocą enzymu oksydoreduktazy azotynowej. Azotany pozostają dostępne w glebie, skąd mogą być przyswajane przez rośliny.
Denitryfikacja
Na tym etapie utlenione formy azotu (azotyny i azotany) są ponownie przekształcane w N 2 i, w mniejszym stopniu, w podtlenek azotu.
Proces ten przeprowadzają bakterie beztlenowe, które podczas oddychania wykorzystują związki azotowe jako akceptory elektronów. Szybkość denitryfikacji zależy od kilku czynników, takich jak dostępność azotanów oraz nasycenie gleby i temperatura.
Kiedy gleba jest nasycona wodą, O 2 nie jest już łatwo dostępny, a bakterie wykorzystują NO 3 jako akceptor elektronów. Przy bardzo niskich temperaturach mikroorganizmy nie mogą przeprowadzić tego procesu.
Ta faza to jedyny sposób, w jaki azot jest usuwany z ekosystemu. W ten sposób ustalony N 2 powraca do atmosfery, a równowaga tego pierwiastka zostaje zachowana.
Znaczenie
Ten cykl ma wielkie znaczenie biologiczne. Jak wyjaśniliśmy wcześniej, azot jest ważną częścią żywych organizmów. Dzięki temu procesowi staje się użyteczna biologicznie.
W rozwoju upraw, dostępność azotu jest jednym z głównych ograniczeń produktywności. Od początku rolnictwa wzbogacano glebę w ten pierwiastek.
Uprawa roślin strączkowych w celu poprawy jakości gleby jest powszechną praktyką. Podobnie sadzenie ryżu na zalanych glebach sprzyja warunkom środowiskowym niezbędnym do wykorzystania azotu.
W XIX wieku guano (ptasie odchody) było szeroko stosowane jako zewnętrzne źródło azotu w uprawach. Jednak pod koniec tego stulecia nie wystarczyło to na zwiększenie produkcji żywności.
Niemiecki chemik Fritz Haber pod koniec XIX wieku opracował proces, który później został skomercjalizowany przez Carlo Boscha. Obejmuje to reakcję N 2 i gazowego wodoru z wytworzeniem amoniaku. Jest znany jako proces Habera-Boscha.
Ta forma sztucznej produkcji amoniaku jest jednym z głównych źródeł azotu, z którego mogą korzystać żywe istoty. Uważa się, że 40% światowej populacji jest uzależnione od tych nawozów w żywności.
Zakłócenia obiegu azotu
Obecna antropiczna produkcja amoniaku wynosi około 85 ton rocznie. Ma to negatywne konsekwencje dla cyklu azotowego.
Ze względu na duże wykorzystanie nawozów chemicznych dochodzi do zanieczyszczenia gleb i warstw wodonośnych. Uważa się, że ponad 50% tego zanieczyszczenia jest konsekwencją syntezy Habera-Boscha.
Nadmiar azotu prowadzi do eutralizacji (wzbogacenia w składniki odżywcze) zbiorników wodnych. Euutrifikacja antropiczna jest bardzo szybka i powoduje przyspieszony wzrost głównie glonów.
Zużywają dużo tlenu i mogą gromadzić toksyny. Z powodu braku tlenu inne organizmy obecne w ekosystemie giną.
Ponadto stosowanie paliw kopalnych powoduje uwalnianie do atmosfery dużej ilości podtlenku azotu. Reaguje z ozonem i tworzy kwas azotowy, który jest jednym ze składników kwaśnych deszczy.
Bibliografia
- Cerón L i A Aristizábal (2012) Dynamika cyklu azotu i fosforu w glebach. Rev. Colomb. Biotechnol. 14: 285-295.
- Estupiñan R i B Quesada (2010) proces Habera-Boscha w społeczeństwie rolno-przemysłowym: zagrożenia i alternatywy. System rolno-spożywczy: utowarowienie, walki i opór. Artykuł redakcyjny ILSA. Bogota Kolumbia. 75-95
- Galloway JN (2003) Globalny cykl azotu. W: Schelesinger W (red.) Treatise on Geochemistry. Elsevier, Stany Zjednoczone. p 557-583.
- Galloway JN (2005) Globalny cykl azotowy: przeszłość, teraźniejszość i przyszłość. Science in China Ser C Life Sciences 48: 669-677.
- Pajares S (2016) Kaskada azotu wywołana działalnością człowieka. Oikos 16: 14-17.
- Stein L i M Klotz (2016) Cykl azotu. Current Biology 26: 83–101.