FOTOSYNTEZA: PROCES, ORGANIZMY, RODZAJE, CZYNNIKI I FUNKCJE - BIOLOGIA - 2024

Fotosynteza jest procesem biologicznym, w którym światło jest przekształcane na energię chemiczną przechowywane w cząsteczkach organicznych. Jest to związek między energią słoneczną a życiem na Ziemi.

Pod względem metabolicznym rośliny są klasyfikowane jako autotrofy. Oznacza to, że nie muszą spożywać pożywienia, aby przeżyć, będąc w stanie samodzielnie je wytworzyć poprzez fotosyntezę. Wszystkie rośliny, algi, a nawet niektóre bakterie są organizmami fotosyntetyzującymi, charakteryzującymi się zielonym kolorem tkanek lub struktur.

Fotosynteza (po lewej) i oddychanie (po prawej). Zdjęcie po prawej stronie pochodzi z BBC

Proces ten zachodzi w organellach zwanych chloroplastami: błoniastych przedziałach subkomórkowych, które zawierają szereg białek i enzymów, które umożliwiają rozwój złożonych reakcji. Ponadto jest to fizyczne miejsce, w którym przechowywany jest chlorofil, pigment niezbędny do zachodzenia fotosyntezy.

Ścieżka, jaką pokonuje węgiel podczas fotosyntezy, począwszy od dwutlenku węgla, a skończywszy na cząsteczce cukru, jest znana z godnych podziwu szczegółów. Szlak był historycznie podzielony na fazę jasną i fazę ciemną, rozdzielone przestrzennie w chloroplastach.

Faza lekka zachodzi w błonie tylakoidu chloroplastów i obejmuje rozpad cząsteczki wody na tlen, protony i elektrony. Te ostatnie przechodzą przez membranę, tworząc rezerwuar energii w postaci ATP i NADPH, które są wykorzystywane w kolejnej fazie.

Ciemna faza fotosyntezy zachodzi w zrębie chloroplastu. Polega na przekształceniu dwutlenku węgla (CO ₂ ) w węglowodany za pośrednictwem enzymów cyklu Calvina-Bensona.

Fotosynteza jest kluczową ścieżką dla wszystkich żywych organizmów na planecie, służąc jako źródło początkowej energii i tlenu. Hipotetycznie, gdyby fotosynteza przestała działać, masowe wymieranie wszystkich „wyższych” istot żywych nastąpiłoby w ciągu zaledwie 25 lat.

Perspektywa historyczna

Źródło: pixabay.com

Wcześniej sądzono, że rośliny pozyskują pożywienie dzięki humusowi obecnemu w glebie, podobnie jak żywienie zwierząt. Te myśli pochodziły od starożytnych filozofów, takich jak Empedokles i Arystoteles. Zakładali, że korzenie zachowują się jak pępowiny lub „usta”, którymi karmiona jest roślina.

Wizja ta zmieniała się stopniowo dzięki ciężkiej pracy kilkudziesięciu badaczy między XVII a XIX wiekiem, którzy odkryli podstawy fotosyntezy.

Obserwacje procesu fotosyntezy rozpoczęły się około 200 lat temu, kiedy Joseph Priestley doszedł do wniosku, że fotosynteza jest odwrotnością oddychania komórkowego. Badacz ten odkrył, że cały tlen obecny w atmosferze jest wytwarzany przez rośliny w procesie fotosyntezy.

Następnie zaczęły pojawiać się solidne dowody na potrzebę wody, dwutlenku węgla i światła słonecznego, aby proces ten przebiegał efektywnie.

Na początku XIX wieku po raz pierwszy wyizolowano cząsteczkę chlorofilu i można było zrozumieć, w jaki sposób fotosynteza prowadzi do magazynowania energii chemicznej.

Wdrożenie pionierskich podejść, takich jak stechiometria wymiany gazowej, pozwoliło zidentyfikować skrobię jako produkt fotosyntezy. Ponadto fotosynteza była jednym z pierwszych tematów w biologii badanych przy użyciu stabilnych izotopów.

Równanie fotosyntezy

Formuła fotosyntezy

Ogólne równanie

Z chemicznego punktu widzenia fotosynteza jest reakcją redoks, w której niektóre gatunki są utleniane i przekazują swoje elektrony innym cząsteczkom, które ulegają redukcji.

Ogólny proces fotosyntezy można podsumować następującym równaniem: H ₂ O + światło + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Gdzie termin CH ₂ O (jedna szósta cząsteczki glukozy) odnosi się do związki organiczne zwane cukrami, które roślina wykorzysta później, takie jak sacharoza lub skrobia.

Faza jasna i ciemna

Możemy rozbić to równanie na dwa bardziej szczegółowe równania dla każdego etapu fotosyntezy: fazę jasną i fazę ciemną.

Fazę świetlną reprezentujemy jako: 2H ₂ O + światło → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Podobnie, faza ciemna obejmuje następującą zależność: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Energia swobodna ( Δ G ° ) dla tych reakcji wynosi odpowiednio: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ⁻¹ i +162 kJ · mol ⁻¹ . Jak sugeruje termodynamika, dodatni znak tych wartości przekłada się na zapotrzebowanie na energię i nazywany jest procesem endergonicznym.

Skąd organizm fotosyntetyczny pozyskuje energię potrzebną do zajścia reakcji? Od światła słonecznego.

Należy wspomnieć, że oddychanie tlenowe w przeciwieństwie do fotosyntezy jest procesem egzergonicznym - w tym przypadku wartości ΔG ° towarzyszy znak ujemny - w którym uwolniona energia jest wykorzystywana przez organizm. Dlatego równanie wygląda następująco: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Gdzie to się dzieje?

U większości roślin głównym organem, w którym zachodzi ten proces, jest liść. W tych tkankach znajdujemy małe kuliste struktury, zwane szparkami, które kontrolują wchodzenie i wychodzenie gazów.

Komórki tworzące zieloną tkankę mogą mieć wewnątrz do 100 chloroplastów. Te przedziały są zbudowane z dwóch zewnętrznych membran i fazy wodnej zwanej zrąbem, w którym znajduje się trzeci system membranowy: tylakoid.

Proces (fazy)

Faza lekka

Fotosynteza rozpoczyna się od wychwycenia światła przez najobficiej występujący na Ziemi barwnik: chlorofil. Absorpcja światła skutkuje wzbudzeniem elektronów do wyższego stanu energetycznego - w ten sposób zamieniając energię słoneczną na potencjalną energię chemiczną.

W błonie tylakoidów pigmenty fotosyntezy są zorganizowane w fotocentrum zawierające setki cząsteczek pigmentu, które działają jak antena, która pochłania światło i przekazuje energię do cząsteczki chlorofilu, zwanej „centrum reakcji”.

Centrum reakcji składa się z białek transbłonowych związanych z cytochromem. To przenosi elektrony na inne cząsteczki w łańcuchu transportu elektronów przez szereg białek błonowych. Zjawisko to jest połączone z syntezą ATP i NADPH.

Zaangażowane białka

Białka są zorganizowane w różne kompleksy. Dwa z nich to fotosystemy I i II, odpowiedzialne za pochłanianie światła i przekazywanie go do centrum reakcji. Trzecia grupa składa się z kompleksu cytochromu bf.

Energia wytwarzana przez gradient protonów jest wykorzystywana przez czwarty kompleks, syntazę ATP, która łączy przepływ protonów z syntezą ATP. Należy zauważyć, że jedną z najważniejszych różnic w odniesieniu do oddychania jest to, że energia jest przekształcana nie tylko w ATP, ale także w NADPH.

Fotosystemy

Fotosystem I składa się z cząsteczki chlorofilu o piku absorpcji 700 nanometrów, dlatego nosi nazwę P ₇₀₀ . Podobnie, pik absorpcji fotosystemu II wynosi 680, w skrócie P ₆₈₀ .

Zadaniem fotosystemu I jest produkcja NADPH, a fotosystemu II synteza ATP. Energia wykorzystywana przez fotosystem II pochodzi z rozpadu cząsteczki wody, uwalniając protony i tworząc nowy gradient na błonie tylakoidów.

Elektrony pochodzące z pęknięcia są przenoszone do rozpuszczalnego w tłuszczach związku: plastochinonu, który przenosi elektrony z fotosystemu II do kompleksu cytochromu bf, generując dodatkowe pompowanie protonów.

Z fotosystemu II elektrony przechodzą do plastocyjaniny i fotoukładu I, który wykorzystuje wysokoenergetyczne elektrony do redukcji NADP ⁺ do NADPH. Elektrony ostatecznie docierają do ferrodoksyny i generują NADPH.

Cykliczny przepływ elektronów

Istnieje alternatywna ścieżka, w której synteza ATP nie obejmuje syntezy NADPH, generalnie w celu dostarczania energii do potrzebnych procesów metabolicznych. Dlatego decyzja, czy generować ATP czy NADPH, zależy od chwilowych potrzeb komórki.

Zjawisko to polega na syntezie ATP przez fotosystem I. Elektrony nie są przenoszone do NADP ⁺ , ale do kompleksu cytochromu bf, tworząc gradient elektronowy.

Plastocyjanina zwraca elektrony do fotosystemu I, kończąc cykl transportowy i pompując protony do kompleksu cytochromu bf.

Inne pigmenty

Chlorofil to nie jedyny pigment, który posiadają rośliny, istnieją również tak zwane „pigmenty pomocnicze”, w tym karotenoidy.

W lekkiej fazie fotosyntezy dochodzi do produkcji pierwiastków potencjalnie szkodliwych dla komórki, takich jak „tlen singletowy”. Karotenoidy są odpowiedzialne za zapobieganie tworzeniu się związków lub zapobieganie ich uszkadzaniu tkanek.

Te pigmenty obserwujemy jesienią, kiedy liście tracą swój zielony kolor i żółkną lub pomarańczowo, ponieważ rośliny degradują chlorofil do azotu.

Ciemna faza

Celem tego początkowego procesu jest wykorzystanie energii słonecznej do produkcji NADPH (fosforan nikotynamidoadeninowo-dinukleotydowy lub „siła redukująca”) i ATP (trójfosforan adenozyny, czyli „waluta energetyczna komórki”). Te elementy zostaną wykorzystane w fazie ciemności.

Przed opisaniem etapów biochemicznych występujących w tej fazie, konieczne jest wyjaśnienie, że chociaż jej nazwa brzmi „faza ciemna”, niekoniecznie zachodzi ona w całkowitej ciemności. Historycznie rzecz biorąc, termin ten próbował odnosić się do niezależności światła. Innymi słowy, faza może wystąpić w obecności lub przy braku światła.

Ponieważ jednak faza zależy od reakcji zachodzących w fazie lekkiej - która wymaga światła - słuszne jest nazywanie tych serii etapów reakcjami węgla.

Cykl Calvina

W tej fazie zachodzi cykl Calvina lub szlak trójwęglowy, szlak biochemiczny opisany w 1940 roku przez amerykańskiego badacza Melvina Calvina. Odkrycie cyklu zostało nagrodzone Nagrodą Nobla w 1961 roku.

Ogólnie opisano trzy podstawowe etapy cyklu: karboksylację akceptora CO ₂ , redukcję 3-fosfoglicerynianu i regenerację akceptora CO ₂ .

Cykl zaczyna się od włączenia lub „wiązania” dwutlenku węgla. Redukuje węgiel do węglowodanów poprzez dodanie elektronów i wykorzystuje NADPH jako siłę redukującą.

W każdym cyklu cykl wymaga włączenia cząsteczki dwutlenku węgla, który reaguje z bisfosforanem rybulozy, tworząc dwa trójwęglowe związki, które zostaną zredukowane i zregenerują cząsteczkę rybulozy. W wyniku trzech zwojów cyklu powstaje cząsteczka fosforanu glicerolowodoru.

Dlatego, aby wytworzyć sześciowęglowy cukier, taki jak glukoza, potrzeba sześciu cykli.

Organizmy fotosyntetyczne

Zdolność fotosyntetyczna organizmów występuje w dwóch domenach, złożonych z bakterii i eukariontów. Opierając się na tych dowodach, osoby, które obejmują domenę archeonów, są pozbawione tego szlaku biochemicznego.

Organizmy fotosyntetyzujące pojawiły się około 3,2 do 3,5 miliarda lat temu jako stromatolity o strukturze podobnej do współczesnych cyjanobakterii.

Logicznie rzecz biorąc, w zapisie kopalnym nie można rozpoznać organizmu fotosyntetycznego. Można jednak wyciągać wnioski biorąc pod uwagę jego morfologię lub kontekst geologiczny.

W odniesieniu do bakterii zdolność do pochłaniania światła słonecznego i przekształcania go w cukry wydaje się być szeroko rozpowszechniona w różnych typach Phyla, chociaż nie wydaje się, aby istniał wyraźny wzorzec ewolucji.

Najbardziej prymitywne komórki fotosyntetyczne znajdują się w bakteriach. Mają barwnik bakteriochlorofil, a nie dobrze znany chlorofil z zielonych roślin.

Grupy bakterii fotosyntetycznych obejmują cyjanobakterie, protobakterie, zielone bakterie siarkowe, jęczmienia, włókniste beztlenowe fototrofy i acidobakterie.

Jeśli chodzi o rośliny, wszystkie mają zdolność fotosyntezy. W rzeczywistości jest to najbardziej charakterystyczna cecha tej grupy.

Rodzaje fotosyntezy

Fotosynteza tlenowa i beztlenowa

Fotosyntezę można klasyfikować na różne sposoby. Pierwsza klasyfikacja bierze pod uwagę, czy organizm wykorzystuje wodę do redukcji dwutlenku węgla. Mamy więc tlenowe organizmy fotosyntetyzujące, w tym rośliny, algi i cyjanobakterie.

Natomiast gdy organizm nie wykorzystuje wody, nazywane są beztlenowymi organizmami fotosyntetycznymi. Do tej grupy należą bakterie zielone i fioletowe, na przykład z rodzajów Chlorob i Chromatium, które wykorzystują siarkę lub wodór do redukcji dwutlenku węgla.

Bakterie te nie są zdolne do fotosyntezy w obecności tlenu, potrzebują środowiska beztlenowego. Dlatego fotosynteza nie prowadzi do wytwarzania tlenu - stąd nazwa „beztlenowy”.

Rodzaje metabolizmów C.

Fotosyntezę można również sklasyfikować na podstawie fizjologicznych adaptacji roślin.

U fotosyntetyzujących eukariontów redukcja CO ₂ z atmosfery do węglowodanów zachodzi w cyklu Calvina. Proces ten rozpoczyna się od enzymu rubisco (karboksylaza / oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu), a pierwszym utworzonym stabilnym związkiem jest kwas 3-fosfoglicerynowy o trzech atomach węgla.

W warunkach stresu cieplnego, zwanego silnym promieniowaniem lub suszą, enzym rubisco nie może rozróżnić O ₂ i CO ₂ . Zjawisko to znacznie obniża efektywność fotosyntezy i nazywane jest fotooddychaniem.

Z tych powodów istnieją rośliny o specjalnym metabolizmie fotosyntezy, które pozwalają im uniknąć tej niedogodności.

Metabolizm C4

Metabolizm typu C ₄ ma na celu skoncentrowanie dwutlenku węgla. Przed rubisco działa, C ₄ rośliny przeprowadzają pierwszy karboksylacji przez PEPC.

Zauważ, że istnieje przestrzenna separacja między dwiema karboksylacjami. Rośliny C ₄ wyróżnia się tym, że mają „kranz” lub budowę korony, utworzoną przez komórki mezofilu i są fotosyntetyczne, w przeciwieństwie do tych komórek w normalnej lub C ₃ fotosyntezie .

W tych komórkach pierwsza karboksylacja zachodzi przez PEPC, dając produkt szczawiooctan, który jest redukowany do jabłczanu. To dyfunduje do komórki otoczki, gdzie zachodzi proces dekarboksylacji, generując CO ₂ . Dwutlenek węgla jest używany w drugiej karboksylacji kierowanej przez Rubisco.

Fotosynteza CAM

Fotosynteza CAM lub metabolizm kwasowy gruboszowatych to adaptacja roślin żyjących w skrajnie suchym klimacie, typowa dla roślin takich jak m.in.ananas, orchidea, goździki.

Asymilacja dwutlenku węgla w roślinach CAM następuje w godzinach nocnych, ponieważ utrata wody w wyniku otwarcia aparatów szparkowych będzie mniejsza niż w ciągu dnia.

CO ₂ łączy się z PEP, reakcją katalizowaną przez PEPC, tworząc kwas jabłkowy. Ten produkt jest przechowywany w wakuolach, które uwalniają jego zawartość w godzinach porannych, następnie jest dekarboksylowany i CO ₂ zostaje włączony do cyklu Calvina.

Czynniki zaangażowane w fotosyntezę

Wśród czynników środowiskowych wpływających na efektywność fotosyntezy wyróżniają się: aktualna ilość CO ₂ i światła, temperatura, akumulacja produktów fotosyntezy, ilość tlenu i dostępność wody.

Zasadniczą rolę odgrywają również czynniki specyficzne dla rośliny, takie jak wiek i stan wzrostu.

Stężenie CO ₂ w środowisku jest niskie (nie przekracza 0,03% objętości), dlatego każda minimalna zmiana ma znaczący wpływ na fotosyntezę. Ponadto rośliny mogą wytwarzać tylko 70 do 80% obecnego dwutlenku węgla.

Jeśli inne wymienione zmienne nie mają ograniczeń, okaże się, że fotosynteza będzie zależeć od ilości dostępnego CO ₂ .

Podobnie istotna jest intensywność światła. W środowiskach o niskiej intensywności proces oddychania przewyższa fotosyntezę. Z tego powodu fotosynteza jest znacznie bardziej aktywna w godzinach, w których nasłonecznienie jest wysokie, np. W pierwszych godzinach porannych.

Niektóre rośliny mogą być dotknięte bardziej niż inne. Na przykład trawy pastewne są bardzo niewrażliwe na temperaturę.

cechy

Fotosynteza to istotny proces dla wszystkich organizmów na planecie Ziemi. Szlak ten odpowiada za wspieranie wszystkich form życia, będąc źródłem tlenu i podstawą wszystkich istniejących łańcuchów troficznych, gdyż ułatwia przemianę energii słonecznej w energię chemiczną.

Innymi słowy, fotosynteza wytwarza tlen, którym oddychamy - jak wspomniano powyżej, ten pierwiastek jest produktem ubocznym tego procesu - oraz pożywienie, które spożywamy każdego dnia. Prawie wszystkie organizmy żywe wykorzystują jako źródło energii związki organiczne pochodzące z fotosyntezy.

Należy pamiętać, że organizmy tlenowe są w stanie pozyskiwać energię ze związków organicznych wytwarzanych w procesie fotosyntezy tylko w obecności tlenu - który również jest produktem tego procesu.

W rzeczywistości fotosynteza jest w stanie przekształcić zwiększoną liczbę (200 miliardów ton) dwutlenku węgla w związki organiczne. Produkcja tlenu szacowana jest na 140 miliardów ton.

Ponadto fotosynteza dostarcza nam większości energii (około 87% tej), którą ludzkość wykorzystuje do przetrwania, w postaci skamieniałych paliw fotosyntetycznych.

Ewolucja

Pierwsze fotosyntetyczne formy życia

W świetle ewolucji fotosynteza wydaje się być niezwykle starożytnym procesem. Istnieje wiele dowodów na to, że początek tej ścieżki jest bliski pojawienia się pierwszych form życia.

Jeśli chodzi o pochodzenie eukariontów, istnieją przytłaczające dowody, które sugerują endosymbiozę jako najbardziej prawdopodobne wyjaśnienie tego procesu.

W ten sposób organizmy przypominające sinice mogą stać się chloroplastami dzięki endosymbiotycznym powiązaniom z większymi prokariotami. Z tego powodu ewolucyjne pochodzenie fotosyntezy rodzi się w domenie bakteryjnej i może być rozpowszechniane dzięki masowym i powtarzającym się zdarzeniom poziomego transferu genów.

Rola tlenu w ewolucji

Nie ma wątpliwości, że przemiana energii światła poprzez fotosyntezę ukształtowała obecne środowisko planety Ziemia. Fotosynteza, postrzegana jako innowacja, wzbogaciła atmosferę w tlen i zrewolucjonizowała energetykę form życia.

Kiedy pierwsze organizmy fotosyntetyzujące _rozpoczęły uwalnianie O ₂ , prawdopodobnie rozpuścił się on w wodzie oceanów, aż do nasycenia. Ponadto tlen mógł reagować z żelazem wytrącając się w postaci tlenku żelaza, który jest obecnie nieocenionym źródłem minerałów.

Nadmiar tlenu przedostał się do atmosfery, by ostatecznie się tam skoncentrować. Ten masowy wzrost stężenia O ₂ ma ważne konsekwencje: uszkodzenie struktur biologicznych i enzymów, potępiając wiele grup prokariotów.

Z kolei inne grupy przystosowały się do życia w nowym, bogatym w tlen środowisku, ukształtowanym przez organizmy fotosyntetyzujące, prawdopodobnie starożytne cyjanobakterie.

Bibliografia

1. Berg, JM, Stryer, L. i Tymoczko, JL (2007). Biochemia. Odwróciłem się.
2. Blankenship, RE (2010). Wczesna ewolucja fotosyntezy. Plant Physiology, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N. i Reece, JB (2005). Biologia. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM i Hausman, RE (2004). Komórka: podejście molekularne. Medicinska naklada.
5. Curtis, H. i Schnek, A. (2006). Zaproszenie na biologię. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H. i Schnek, A. (2008). Curtis. Biologia. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC i Sharkey, TD (red.). (2011). Fotosynteza: biologia plastydów, przemiana energii i asymilacja węgla (tom 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF i Blankenship, RE (2011). Ewolucja fotosyntezy. Annual review of plant biology, 62, 515-548.
9. Koolman, J. i Röhm, KH (2005). Biochemia: tekst i atlas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE i Rosen, WG (1986). Biologia komórki: podstawowe badania i zastosowania. National Academies.
11. Posada, JOS (2005). Fundamenty pod zakładanie pastwisk i upraw paszowych. Uniwersytet Antioquia.
12. Taiz, L. i Zeiger, E. (2007). Fizjologia roślin. Uniwersytet Jaume I.