NUKLEOPLAZMA: CHARAKTERYSTYKA, BUDOWA I FUNKCJE - ANATOMIA I FIZJOLOGIA - 2026

Nukleoplazmą jest substancją, w której DNA i inne konstrukcje, takie jak jądrowa jąderkami są osadzone. Jest oddzielony od cytoplazmy komórki przez błonę jądra, ale może wymieniać z nią materiały przez pory jądra.

Jego składniki to głównie woda oraz szereg cukrów, jonów, aminokwasów oraz białek i enzymów zaangażowanych w regulację genów, w tym ponad 300 białek innych niż histony. W rzeczywistości jego skład jest podobny do składu cytoplazmy komórki.

W tym płynie jądrowym znajdują się również nukleotydy, które są „cegiełkami” używanymi do budowy DNA i RNA, przy pomocy enzymów i kofaktorów. W niektórych dużych komórkach, takich jak panewki, nukleoplazma jest wyraźnie widoczna.

Wcześniej sądzono, że nukleoplazma składa się z amorficznej masy zamkniętej w jądrze, z wyłączeniem chromatyny i jąderka. Jednak wewnątrz nukleoplazmy znajduje się sieć białek odpowiedzialna za organizację chromatyny i innych składników jądra, zwana macierzą jądrową.

Nowe techniki umożliwiły lepszą wizualizację tego komponentu i identyfikację nowych struktur, takich jak warstwy wewnątrzjądrowe, włókna białkowe wyłaniające się z porów jądrowych i maszyny przetwarzające RNA.

Charakterystyka ogólna

Nukleoplazma, zwana również „sokiem jądrowym” lub karioplazmą, jest koloidem protoplazmatycznym o właściwościach podobnych do cytoplazmy, stosunkowo gęstym i bogatym w różne biocząsteczki, głównie białka.

W tej substancji znajduje się chromatyna i jeden lub dwa ciałka zwane jąderkami. W płynie tym znajdują się również inne ogromne struktury, takie jak między innymi ciała Cajala, ciała PML, ciała spiralne lub plamki jądrowe.

Struktury niezbędne do przetwarzania preRNA informacyjnego i czynników transkrypcyjnych są skoncentrowane w ciałach Cajal.

Plamki jądrowe wydają się być podobne do ciał Cajala, są bardzo dynamiczne i poruszają się w kierunku regionów, w których transkrypcja jest aktywna.

Wydaje się, że ciała PML są markerami dla komórek rakowych, ponieważ niesamowicie zwiększają swoją liczbę w jądrze.

Istnieje również seria sferycznych ciał jąderkowych o średnicy od 0,5 do 2 µm, składających się z globulek lub włókienek, które, chociaż odnotowano je w zdrowych komórkach, ich częstość jest znacznie wyższa w strukturach patologicznych.

Poniżej opisano najważniejsze struktury jądrowe osadzone w nukleoplazmie:

Jąderka

Jąderko jest wyjątkową strukturą kulistą znajdującą się wewnątrz jądra komórki i nie jest ograniczona żadnym rodzajem biomembrany, która oddziela je od reszty nukleoplazmy.

Składa się z regionów zwanych NOR (regiony organizatorów chromosomów jąderkowych), w których znajdują się sekwencje kodujące rybosomy. Te geny znajdują się w określonych regionach chromosomów.

W szczególnym przypadku ludzi są one zorganizowane w regionach satelitarnych chromosomów 13, 14, 15, 21 i 22.

W jąderku zachodzi szereg podstawowych procesów, takich jak transkrypcja, przetwarzanie i łączenie podjednostek tworzących rybosomy.

Z drugiej strony, pomijając swoją tradycyjną funkcję, ostatnie badania wykazały, że jąderko jest spokrewnione z białkami supresorowymi komórek rakowych, regulatorami cyklu komórkowego i białkami z cząstek wirusa.

Terytoria subjądrowe

Cząsteczka DNA nie jest losowo rozproszona w nukleoplazmie komórki, jest zorganizowana w wysoce specyficzny i zwarty sposób z zestawem wysoce konserwatywnych białek w trakcie ewolucji zwanych histonami.

Proces organizowania DNA pozwala na wprowadzenie prawie czterech metrów materiału genetycznego do mikroskopijnej struktury.

To połączenie materiału genetycznego i białka nazywa się chromatyną. Jest to zorganizowane w regiony lub domeny zdefiniowane w nukleoplazmie i można wyróżnić dwa typy: euchromatynę i heterochromatynę.

Euchromatyna jest mniej zwarta i obejmuje geny, których transkrypcja jest aktywna, ponieważ czynniki transkrypcyjne i inne białka mają do niej dostęp w przeciwieństwie do heterochromatyny, która jest bardzo zwarta.

Regiony heterochromatyny znajdują się na obrzeżach, a euchromatyna bardziej w centrum jądra, a także blisko porów jądra.

Podobnie chromosomy są rozmieszczone w określonych obszarach w jądrze zwanych terytoriami chromosomowymi. Innymi słowy, chromatyna nie unosi się przypadkowo w nukleoplazmie.

Matryca jądrowa

Organizacja różnych przedziałów jądrowych wydaje się być podyktowana macierzą jądrową.

Jest to wewnętrzna struktura jądra złożona z warstwy sprzężonej z kompleksami porów jądrowych, pozostałości jąderkowych oraz zestawu struktur włóknistych i ziarnistych, które są rozmieszczone w jądrze, zajmując znaczną jego objętość.

Badania, w których próbowano scharakteryzować macierz, wykazały, że jest ona zbyt zróżnicowana, aby zdefiniować jej skład biochemiczny i funkcjonalny.

Blaszka jest rodzajem warstwy złożonej z białek o długości od 10 do 20 nm i przylega do wewnętrznej strony błony rdzeniowej. Konstytucja białek różni się w zależności od badanej grupy taksonomicznej.

Białka tworzące blaszkę są podobne do włókien pośrednich i oprócz sygnalizacji jądrowej posiadają obszary kuliste i cylindryczne.

Jeśli chodzi o wewnętrzną macierz jądrową, zawiera dużą liczbę białek z miejscem wiązania dla informacyjnego RNA i innych typów RNA. W tej wewnętrznej macierzy zachodzi replikacja DNA, transkrypcja nienukleolarna i potranskrypcyjna obróbka preRNA przekaźnika.

Nucleoskeleton

Wewnątrz jądra znajduje się struktura porównywalna do cytoszkieletu w komórkach zwana nukleoszkieletem, zbudowana z białek, takich jak aktyna, spektyna αII, miozyna i gigantyczne białko zwane tyną. Jednak istnienie tej struktury jest nadal przedmiotem dyskusji naukowców.

Struktura

Nukleoplazma jest galaretowatą substancją, w której można wyróżnić różne wspomniane powyżej struktury jądrowe.

Jednym z głównych składników nukleoplazmy są rybonukleoproteiny, zbudowane z białek i RNA zbudowane z regionu bogatego w aminokwasy aromatyczne z powinowactwem do RNA.

Rybonukleoproteiny znajdujące się w jądrze są specyficznie nazywane małymi nukleoproteinami jądrowymi.

Skład biochemiczny

Skład chemiczny nukleoplazmy jest złożony i obejmuje złożone biocząsteczki, takie jak białka jądrowe i enzymy, a także związki nieorganiczne, takie jak sole i minerały, takie jak potas, sód, wapń, magnez i fosfor.

Niektóre z tych jonów są niezbędnymi kofaktorami enzymów replikujących DNA. Zawiera również ATP (trifosforan adenozyny) i acetylokoenzym A.

W nukleoplazmie osadzonych jest szereg enzymów niezbędnych do syntezy kwasów nukleinowych, takich jak DNA i RNA. Do najważniejszych należą między innymi polimeraza DNA, polimeraza RNA, syntetaza NAD, kinaza pirogronianowa.

Jednym z najbardziej rozpowszechnionych białek w nukleoplazmie jest nukleoplastym, który jest białkiem kwaśnym i pentamerycznym, które ma nierówne domeny w głowie i ogonie. Jego kwaśne właściwości chronią dodatnie ładunki obecne w histonach i wiążą się z nukleosomem.

Nukleosomy to podobne do koralików struktury na naszyjniku, utworzone przez interakcję DNA z histonami. Wykryto również małe cząsteczki lipidów pływające w tej półwodnej matrycy.

cechy

Nukleoplazma to macierz, w której zachodzi seria reakcji niezbędnych do prawidłowego funkcjonowania jądra i komórki w ogóle. Jest to miejsce, w którym zachodzi synteza DNA, RNA i podjednostek rybosomów.

Pełni rolę swego rodzaju „materaca” chroniącego zanurzone w nim konstrukcje, będąc jednocześnie środkiem transportu materiałów.

Służy jako zawiesina pośrednia dla struktur podjądrowych, a także pomaga utrzymać stabilny kształt jądra, nadając mu sztywność i wytrzymałość.

Wykazano istnienie kilku szlaków metabolicznych w nukleoplazmie, tak jak w cytoplazmie komórki. W obrębie tych szlaków biochemicznych znajduje się glikoliza i cykl kwasu cytrynowego.

Opisano również szlak pentozofosforanowy, który przyczynia się do pentoz w jądrze. W ten sam sposób jądro jest strefą syntezy NAD ⁺ , która działa jako koenzymy dehydrogenaz.

Przetwarzanie preRNA komunikatora

Przetwarzanie pre-mRNA zachodzi w nukleoplazmie i wymaga obecności małych jąderkowych rybonukleoprotein, w skrócie snRNP.

Rzeczywiście, jedną z najważniejszych czynności aktywnych, które występują w nukleoplazmie eukariotycznej, jest synteza, przetwarzanie, transport i eksport dojrzałych informacyjnych RNA.

Rybonukleoproteiny grupują się razem, tworząc spliceosom lub kompleks splicingu, który jest centrum katalitycznym odpowiedzialnym za usuwanie intronów z informacyjnego RNA. Za rozpoznawanie intronów odpowiada szereg cząsteczek RNA o wysokiej zawartości uracylu.

Spliciosom składa się z około pięciu małych jąderkowych RNA zwanych snRNA U1, U2, U4 / U6 i U5, oprócz udziału innych białek.

Pamiętajmy, że u eukariontów geny w cząsteczce DNA są przerywane przez niekodujące regiony zwane intronami, które należy wyeliminować.

Reakcja splicingu obejmuje dwa kolejne etapy: atak nukleofilowy w strefie cięcia 5 'poprzez interakcję z resztą adenozyny sąsiadującą ze strefą 3' intronu (krok, który uwalnia ekson), po którym następuje połączenie eksonów.

Bibliografia

1. Brachet, J. (2012). Molecular Cytology V2: Cell Interactions. Elsevier.
2. Guo, T. i Fang, Y. (2014). Organizacja funkcjonalna i dynamika jądra komórkowego. Frontiers in Plant Science, 5, 378.
3. Jiménez García, LF (2003). Biologia komórkowa i molekularna. Pearson Education of Mexico.
4. Lammerding, J. (2011). Mechanika jądra. Comprehensive Physiology, 1 (2), 783–807.
5. Pederson, T. (2000). Pół wieku „The Nuclear Matrix”. Molecular Biology of the Cell, 11 (3), 799–805.
6. Pederson, T. (2011). Jądro wprowadzone. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 3 (5), a000521.
7. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologia. Panamerican Medical Ed.