RETIKULUM ENDOPLAZMATYCZNE: CHARAKTERYSTYKA, BUDOWA I FUNKCJE - ANATOMIA I FIZJOLOGIA - 2025

Retikulum endoplazmatyczne jest błoniaste organelli komórki obecne we wszystkich komórkach eukariotycznych. Ten złożony system zajmuje około połowy błon we wspólnej komórce zwierzęcej. Membrany trwają, aż napotkają membranę jądrową, tworząc ciągły element.

Ta struktura jest rozmieszczona w cytoplazmie komórki w postaci błędnika. Jest to rodzaj sieci kanalików połączonych ze sobą strukturami przypominającymi worki. Biosynteza białek i lipidów zachodzi w retikulum endoplazmatycznym. Prawie wszystkie białka, które muszą zostać wyniesione poza komórkę, najpierw przechodzą przez siateczkę.

Błona retikulum jest odpowiedzialna nie tylko za oddzielanie wnętrza tej organelli od przestrzeni cytoplazmatycznej i pośredniczenie w transporcie cząsteczek między tymi przedziałami komórkowymi; Bierze również udział w syntezie lipidów, które będą stanowić część błony plazmatycznej komórki i błony innych organelli.

Retikulum dzieli się na gładkie i szorstkie, w zależności od obecności lub braku rybosomów w błonach. Szorstka siateczka endoplazmatyczna ma rybosomy przyczepione do błony (obecność rybosomów nadaje jej „szorstki” wygląd), a kanaliki mają lekko prosty kształt.

Z kolei w gładkiej siateczce endoplazmatycznej brakuje rybosomów, a kształt struktury jest znacznie bardziej nieregularny. Funkcja szorstkiej retikulum endoplazmatycznego jest ukierunkowana głównie na przetwarzanie białek. Natomiast smooth jest odpowiedzialny za metabolizm lipidów.

Charakterystyka ogólna

Retikulum endoplazmatyczne to błoniasta sieć obecna we wszystkich komórkach eukariotycznych. Składa się z woreczków lub cystern i struktur rurkowych, które tworzą kontinuum z błoną jądra i są rozmieszczone w całej komórce.

Światło retikulum oprócz środowiska utleniającego charakteryzuje się wysokim stężeniem jonów wapnia. Obie właściwości pozwalają mu spełniać swoje funkcje.

Retikulum endoplazmatyczne jest uważane za największe organellum obecne w komórkach. Objętość kuwety w tym przedziale pokrywa około 10% wnętrza kuwety.

Klasyfikacja

Szorstka siateczka śródplazmatyczna

Szorstka retikulum endoplazmatyczne ma na powierzchni dużą gęstość rybosomów. Jest to region, w którym zachodzą wszystkie procesy związane z syntezą i modyfikacją białek. Jego wygląd jest głównie rurkowaty.

Retikulum endoplazmatyczne gładkie

Gładka retikulum endoplazmatyczne nie ma rybosomów. Jest obfity w typy komórek, które mają aktywny metabolizm w syntezie lipidów; na przykład w komórkach jąder i jajników, które są komórkami produkującymi steroidy.

Podobnie, gładka retikulum endoplazmatyczne występuje w dość dużej części w komórkach wątroby (hepatocytach). W tym obszarze zachodzi produkcja lipoprotein.

W porównaniu z szorstką siateczką endoplazmatyczną jej struktura jest bardziej skomplikowana. Obfitość siateczki gładkiej i szorstkiej zależy przede wszystkim od rodzaju komórki i jej funkcji.

Struktura

Fizyczna architektura retikulum endoplazmatycznego to ciągły system błon składający się z połączonych ze sobą woreczków i kanalików. Membrany te rozciągają się do rdzenia, tworząc pojedynczy prześwit.

Krata jest zbudowana z wielu domen. Dystrybucja jest związana z innymi organellami, różnymi białkami i składnikami cytoszkieletu. Te interakcje są dynamiczne.

Strukturalnie retikulum endoplazmatyczne składa się z otoczki jądrowej i obwodowej retikulum endoplazmatycznego, składającego się z kanalików i worków. Każda struktura jest powiązana z określoną funkcją.

Otoczka jądrowa, podobnie jak wszystkie błony biologiczne, składa się z dwuwarstwy lipidowej. Ograniczone przez to wnętrze jest wspólne z siateczką obwodową.

Worki i kanaliki

Woreczki tworzące retikulum endoplazmatyczne są płaskie i często ułożone. Zawierają zakrzywione obszary na krawędziach membran. Sieć rurowa nie jest jednostką statyczną; może się rozwijać i restrukturyzować.

Układ worka i kanalików jest obecny we wszystkich komórkach eukariotycznych. Jednak różni się kształtem i strukturą w zależności od typu komórki.

Retikulum komórek pełniących ważne funkcje w syntezie białek składa się głównie z worków, podczas gdy komórki najbardziej związane z syntezą lipidów i sygnalizacją wapniową składają się z większej liczby kanalików.

Przykładami komórek z dużą liczbą woreczków są komórki wydzielnicze trzustki i komórki B. Z kolei komórki mięśniowe i komórki wątroby mają sieć wydatnych kanalików.

cechy

Retikulum endoplazmatyczne bierze udział w wielu procesach, w tym w syntezie białek, transporcie i fałdowaniu oraz modyfikacjach, takich jak tworzenie wiązań dwusiarczkowych, glikozylacja i dodawanie glikolipidów. Ponadto bierze udział w biosyntezie lipidów błonowych.

Niedawne badania powiązały siateczkę z odpowiedziami na stres komórkowy, a nawet mogą indukować procesy apoptozy, chociaż mechanizmy nie zostały w pełni wyjaśnione. Wszystkie te procesy opisano szczegółowo poniżej:

Handel białkami

Retikulum endoplazmatyczne jest ściśle powiązane z transportem białek; szczególnie do białek, które muszą zostać wysłane za granicę, do aparatu Golgiego, do lizosomów, do błony komórkowej i, logicznie, do tych, które należą do tej samej retikulum endoplazmatycznego.

Wydzielanie białka

Retikulum endoplazmatyczne to zachowanie komórkowe zaangażowane w syntezę białek, które muszą zostać wyniesione poza komórkę. Ta funkcja została wyjaśniona przez grupę naukowców w latach 60. XX wieku, badając komórki trzustki, których funkcją jest wydzielanie enzymów trawiennych.

Grupa ta, kierowana przez George'a Palade'a, zdołała oznaczyć białka za pomocą radioaktywnych aminokwasów. W ten sposób możliwe było śledzenie i lokalizowanie białek za pomocą techniki zwanej autoradiografią.

Białka znakowane radioaktywnie można było prześledzić do retikulum endoplazmatycznego. Wynik ten wskazuje, że retikulum bierze udział w syntezie białek, których ostatecznym przeznaczeniem jest wydzielanie.

Następnie białka trafiają do aparatu Golgiego, gdzie są „pakowane” w pęcherzyki, których zawartość zostanie wydzielona.

Połączenie

Proces wydzielania zachodzi, ponieważ błona pęcherzyków może łączyć się z błoną plazmatyczną komórki (obie mają naturę lipidową). W ten sposób zawartość może zostać uwolniona poza komórkę.

Innymi słowy, wydzielane białka (a także lizosomy i białka celowane w błonę plazmatyczną) muszą podążać określoną ścieżką, która obejmuje szorstką siateczkę endoplazmatyczną, aparat Golgiego, pęcherzyki wydzielnicze i ostatecznie zewnętrzną część komórki.

Białka błonowe

Białka, które mają zostać włączone do jakiejś biomembrany (błona plazmatyczna, błona Golgiego, lizosom lub siateczka), są najpierw wprowadzane do błony czepca i nie są natychmiast uwalniane do światła. Muszą podążać tą samą drogą dla białek wydzielniczych.

Białka te mogą znajdować się w błonach przez sektor hydrofobowy. Region ten zawiera serię 20 do 25 hydroboficznych aminokwasów, które mogą oddziaływać z łańcuchami węglowymi fosfolipidów. Jednak sposób, w jaki te białka wstawiają się, jest zmienny.

Wiele białek przechodzi przez błonę tylko raz, podczas gdy inne wielokrotnie. Podobnie, w niektórych przypadkach może to być koniec karboksylowy lub koniec aminowy.

Orientacja tego białka jest ustalana, gdy peptyd rośnie i jest przenoszony do retikulum endoplazmatycznego. Wszystkie domeny białkowe skierowane w stronę światła siateczki będą znajdować się na zewnątrz komórki w ich ostatecznym położeniu.

Składanie i przetwarzanie białek

Cząsteczki o charakterze białkowym mają trójwymiarową konformację niezbędną do wykonywania wszystkich swoich funkcji.

DNA (kwas dezoksyrybonukleinowy), w procesie zwanym transkrypcją, przekazuje informacje do cząsteczki RNA (kwasu rybonukleinowego). RNA przechodzi następnie do białek w procesie translacji. Peptydy są przenoszone do sieci, gdy trwa proces translacji.

Te łańcuchy aminokwasów są ułożone w trójwymiarowy sposób w siateczce za pomocą białek zwanych chaperonami: białko z rodziny Hsp70 (białka szoku cieplnego lub białka szoku cieplnego w języku angielskim; liczba 70 odnosi się do jego masy atomowej, 70 KDa) zwany BiP.

Białko BiP może wiązać się z łańcuchem polipeptydowym i pośredniczyć w jego fałdowaniu. Podobnie, uczestniczy w tworzeniu różnych podjednostek, które tworzą czwartorzędową strukturę białek.

Białka, które nie zostały prawidłowo sfałdowane, są zatrzymywane przez siateczkę i pozostają związane z BiP lub ulegają degradacji.

Gdy komórka jest poddawana warunkom stresowym, siateczka reaguje na nią iw konsekwencji nie zachodzi prawidłowe fałdowanie białek. Komórka może zwrócić się do innych systemów i wytwarzać białka, które utrzymują homeostazę siateczki.

Tworzenie wiązań disiarczkowych

Mostek dwusiarczkowy jest wiązaniem kowalencyjnym między grupami sulfhydrylowymi, które są częścią struktury aminokwasowej cysteiny. Ta interakcja ma kluczowe znaczenie dla funkcjonowania niektórych białek; podobnie określa strukturę białek, które je prezentują.

Wiązania te nie mogą powstawać w innych przedziałach komórkowych (na przykład w cytozolu), ponieważ nie ma on środowiska utleniającego, które sprzyja jego tworzeniu.

W tworzeniu (i zrywaniu) tych wiązań bierze udział enzym: białkowa izomeraza disiarczkowa.

Glikozylacja

W siateczce zachodzi proces glikozylacji, w określonych resztach asparaginy. Podobnie jak zwijanie białek, glikozylacja zachodzi podczas procesu translacji.

Jednostki oligosacharydowe składają się z czternastu reszt cukrowych. Są przenoszone do asparaginy przez enzym zwany oligosacarylotransferazą, znajdujący się w błonie.

Gdy białko znajduje się w siateczce, usuwane są trzy reszty glukozy i jedna reszta mannozy. Białka te są przenoszone do aparatu Golgiego w celu dalszej obróbki.

Z drugiej strony, niektóre białka nie są zakotwiczone w błonie komórkowej przez część hydrofobowych peptydów. W przeciwieństwie do nich są one przyłączone do pewnych glikolipidów, które działają jako układ kotwiczący i nazywane są glikozylofosfatydyloinozytolem (w skrócie GPI).

Ten system jest montowany w błonie siateczkowej i obejmuje wiązanie GPI na końcowym atomie węgla białka.

Synteza lipidów

Retikulum endoplazmatyczne odgrywa kluczową rolę w biosyntezie lipidów; w szczególności gładka retikulum endoplazmatyczne. Lipidy są niezbędnym składnikiem błon plazmatycznych komórek.

Lipidy są cząsteczkami silnie hydrofobowymi, więc nie można ich syntetyzować w środowisku wodnym. Dlatego jego synteza zachodzi w połączeniu z istniejącymi błoniastymi komponentami. Transport tych lipidów zachodzi w pęcherzykach lub przez białka transportujące.

Błony komórek eukariotycznych składają się z trzech typów lipidów: fosfolipidów, glikolipidów i cholesterolu.

Fosfolipidy są pochodnymi glicerolu i są najważniejszymi składnikami strukturalnymi. Są one syntetyzowane w obszarze błony siateczkowej, która wskazuje na ścianę cytozolową. W procesie uczestniczą różne enzymy.

Błona rośnie dzięki integracji nowych lipidów. Dzięki istnieniu enzymu flipazy może nastąpić wzrost w obu połowach błony. Enzym ten jest odpowiedzialny za przenoszenie lipidów z jednej strony dwuwarstwy na drugą.

W siateczce zachodzą również procesy syntezy cholesterolu i ceramidów. Ten ostatni podróżuje do aparatu Golgiego, aby wytworzyć glikolipidy lub sfingomielinę.

Przechowywanie wapnia

Cząsteczka wapnia uczestniczy jako sygnalizator w różnych procesach, takich jak fuzja lub asocjacja białek z innymi białkami lub kwasami nukleinowymi.

Wewnątrz retikulum endoplazmatycznego stężenie wapnia wynosi 100–800 µM. Kanały wapniowe i receptory uwalniające wapń znajdują się w siateczce. Uwalnianie wapnia następuje, gdy fosfolipaza C jest stymulowana przez aktywację receptorów sprzężonych z białkiem G (GPCR).

Ponadto następuje eliminacja bisfosforanu fosfatydyloinozytolu 4,5 z diacyloglicerolu i trifosforanu inozytolu; ten ostatni jest odpowiedzialny za uwalnianie wapnia.

Komórki mięśniowe posiadają retikulum endoplazmatyczne specjalizujące się w sekwestracji jonów wapnia, zwane retikulum sarkoplazmatycznym. Bierze udział w procesach skurczu i rozluźnienia mięśni.

Bibliografia

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Niezbędna biologia komórki. Garland Science.
2. Cooper, GM (2000). Komórka: podejście molekularne. Wydanie 2. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Regulacja funkcji retikulum endoplazmatycznego. Aging (Albany NY), 7 (11), 901–902.
4. Schwarz, DS i Blower, MD (2016). Retikulum endoplazmatyczne: budowa, funkcja i odpowiedź na sygnalizację komórkową. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79–94.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM i Rapoport, TA (2002). Organizacja strukturalna retikulum endoplazmatycznego. Raporty EMBO, 3 (10), 944-950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B. i Reed, JC (2005). Stres retikulum endoplazmatycznego: decyzje dotyczące życia i śmierci komórki. Journal of Clinical Investigation, 115 (10), 2656-2664.