- Charakterystyka ogólna
- Struktura
- Funkcje rybosomów
- Tłumaczenie białek
- Przenieś RNA
- Chemiczne etapy syntezy białek
- Rybosomy i antybiotyki
- Rodzaje rybosomów
- Rybosomy u prokariotów
- Rybosomy u eukariontów
- Rybosomy w archeonach
- Współczynnik sedymentacji
- Synteza rybosomów
- Geny rybosomalnego RNA
- Pochodzenie i ewolucja
- Bibliografia
W rybosomy jest najbardziej bogaty organelle komórkowe i biorą udział w syntezie białka. Nie są otoczone membraną i składają się z dwóch rodzajów podjednostek: dużej i małej, z reguły duża podjednostka jest prawie dwukrotnie większa od małej.
Linia prokariotyczna posiada rybosomy 70S złożone z dużej podjednostki 50S i małej 30S. Podobnie rybosomy z linii eukariotycznej składają się z dużej podjednostki 60S i małej 40S.
Rybosom jest analogiczny do ruchomej fabryki, zdolnej do odczytywania informacyjnego RNA, tłumaczenia go na aminokwasy i łączenia ich ze sobą wiązaniami peptydowymi.
Rybosomy stanowią prawie 10% wszystkich białek bakterii i ponad 80% całkowitej ilości RNA. W przypadku eukariotów nie występują one tak licznie w stosunku do innych białek, ale ich liczba jest większa.
W 1950 roku badacz George Palade po raz pierwszy zwizualizował rybosomy i odkrycie to zostało nagrodzone Nagrodą Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny.
Charakterystyka ogólna
Rybosomy są niezbędnymi składnikami wszystkich komórek i są związane z syntezą białek. Są bardzo małe, więc można je wizualizować tylko w świetle mikroskopu elektronowego.
Rybosomy są wolne w cytoplazmie komórki, zakotwiczone w szorstkiej siateczce endoplazmatycznej - rybosomy nadają jej wygląd „pomarszczony” - oraz w niektórych organellach, takich jak mitochondria i chloroplasty.
Rybosomy związane z błoną są odpowiedzialne za syntezę białek, które zostaną wprowadzone do błony komórkowej lub zostaną wysłane na zewnątrz komórki.
Wolne rybosomy, które nie są sprzężone z żadną strukturą w cytoplazmie, syntetyzują białka, których przeznaczenie znajduje się wewnątrz komórki. Wreszcie rybosomy mitochondriów syntetyzują białka do użytku mitochondrialnego.
W ten sam sposób kilka rybosomów może łączyć się i tworzyć „poliryboosomy”, tworząc łańcuch sprzężony z informacyjnym RNA, syntetyzując to samo białko wielokrotnie i jednocześnie.
Wszystkie składają się z dwóch podjednostek: jednej nazywanej dużą lub większą, a drugiej małej lub mniejszej.
Niektórzy autorzy uważają rybosomy za niemembranowe organelle, ponieważ brakuje im tych struktur lipidowych, chociaż inni badacze nie uważają ich samych za organelle.
Struktura
Rybosomy to małe struktury komórkowe (od 29 do 32 nm w zależności od grupy organizmu), zaokrąglone i gęste, złożone z rybosomalnego RNA i cząsteczek białka, które są ze sobą powiązane.
Najczęściej badane rybosomy to eubakterie, archeony i eukarionty. W pierwszej linii rybosomy są prostsze i mniejsze. Z kolei rybosomy eukariotyczne są bardziej złożone i większe. U archeonów rybosomy są pod pewnymi względami bardziej podobne do obu grup.
Rybosomy kręgowców i okrytozalążkowych (rośliny kwitnące) są szczególnie złożone.
Każda podjednostka rybosomalna składa się głównie z rybosomalnego RNA i wielu różnych białek. Duża podjednostka może składać się z małych cząsteczek RNA oprócz rybosomalnego RNA.
Białka są sprzęgane z rybosomalnym RNA w określonych regionach, zgodnie z kolejnością. W rybosomach można wyróżnić kilka miejsc aktywnych, takich jak strefy katalityczne.
Rybosomalne RNA ma kluczowe znaczenie dla komórki i można to zobaczyć w jego sekwencji, która praktycznie nie uległa zmianie podczas ewolucji, co odzwierciedla wysokie selektywne naciski przeciw jakimkolwiek zmianom.
Funkcje rybosomów
Rybosomy są odpowiedzialne za pośredniczenie w procesie syntezy białek w komórkach wszystkich organizmów, będąc uniwersalną maszynerią biologiczną.
Rybosomy - wraz z transferowym RNA i informacyjnym RNA - potrafią zdekodować wiadomość DNA i zinterpretować ją na sekwencję aminokwasów, które utworzą wszystkie białka w organizmie, w procesie zwanym translacją.
W świetle biologii słowo translacja odnosi się do zmiany „języka” z trypletów nukleotydów na aminokwasy.
Struktury te są centralną częścią translacji, w której zachodzi większość reakcji, takich jak tworzenie wiązań peptydowych i uwalnianie nowego białka.
Tłumaczenie białek
Proces tworzenia białka rozpoczyna się od połączenia informacyjnego RNA z rybosomem. Posłaniec podróżuje przez tę strukturę na określonym końcu zwanym „kodonem inicjatora łańcucha”.
Gdy informacyjny RNA przechodzi przez rybosom, powstaje cząsteczka białka, ponieważ rybosom jest zdolny do interpretacji wiadomości zakodowanej w przekaźniku.
Ta wiadomość jest zakodowana w trypletach nukleotydów, gdzie każde trzy zasady wskazują konkretny aminokwas. Na przykład, jeśli informacyjny RNA niesie sekwencję: AUG AUU CUU UUG GCU, utworzony peptyd będzie składał się z aminokwasów: metioniny, izoleucyny, leucyny, leucyny i alaniny.
Ten przykład pokazuje „degenerację” kodu genetycznego, ponieważ więcej niż jeden kodon - w tym przypadku CUU i UUG - koduje ten sam typ aminokwasu. Kiedy rybosom wykryje kodon stop w informacyjnym RNA, translacja się kończy.
Rybosom ma miejsce A i miejsce P. Miejsce P zawiera peptydylo-tRNA, a aminoacylo-tRNA wchodzi w miejsce A.
Przenieś RNA
Transferowe RNA są odpowiedzialne za transport aminokwasów do rybosomu i mają sekwencję komplementarną do trypletu. Istnieje transferowy RNA dla każdego z 20 aminokwasów tworzących białka.
Chemiczne etapy syntezy białek
Proces rozpoczyna się od aktywacji każdego aminokwasu związaniem ATP w kompleksie monofosforanu adenozyny, uwalniając wysokoenergetyczne fosforany.
Poprzedni krok skutkuje nadmiarem energii aminokwasu i następuje wiązanie z jego odpowiednim transferowym RNA, tworząc kompleks aminokwas-tRNA. Tutaj następuje uwolnienie monofosforanu adenozyny.
W rybosomie transferowy RNA spotyka się z informacyjnym RNA. Na tym etapie sekwencja przeniesionego RNA lub antykodonu hybrydyzuje z kodonem lub trypletem informacyjnego RNA. Prowadzi to do wyrównania aminokwasu z jego właściwą sekwencją.
Enzym transferaza peptydylowa jest odpowiedzialny za katalizowanie tworzenia wiązań peptydowych, które wiążą aminokwasy. Proces ten pochłania duże ilości energii, ponieważ wymaga utworzenia czterech wysokoenergetycznych wiązań dla każdego dołączonego do łańcucha aminokwasu.
Reakcję usuwa grupę hydroksylową na końcu COOH z aminokwasem i usuwa się wodór w NH 2 koniec drugiego aminokwasu. Reaktywne regiony dwóch aminokwasów łączą się i tworzą wiązanie peptydowe.
Rybosomy i antybiotyki
Ponieważ synteza białek jest istotnym wydarzeniem dla bakterii, niektóre antybiotyki celują w rybosomy i na różne etapy procesu translacji.
Na przykład streptomycyna wiąże się z małą podjednostką, zakłócając proces translacji, powodując błędy w odczycie informacyjnego RNA.
Inne antybiotyki, takie jak neomycyny i gentamycyny, również mogą powodować błędy w translacji, sprzęganiu z małą podjednostką.
Rodzaje rybosomów
Rybosomy u prokariotów
Bakterie, takie jak E. coli, posiadają ponad 15 000 rybosomów (w proporcjach odpowiada to prawie jednej czwartej suchej masy komórki bakteryjnej).
Rybosomy bakterii mają średnicę około 18 nm i składają się w 65% z rybosomalnego RNA i tylko w 35% z białek o różnej wielkości, od 6000 do 75 000 kDa.
Duża podjednostka nazywa 50S i 30S małe, które razem tworzą 70S strukturę o masie cząsteczkowej 2,5 x 10 6 kDa.
Podjednostka 30S ma wydłużony kształt i nie jest symetryczna, podczas gdy 50S jest grubsza i krótsza.
Mała podjednostka E. coli składa się z 16S rybosomalnego RNA (1542 zasady) i 21 białek, a duża podjednostka zawiera 23S rybosomalnego RNA (2904 zasady), 5S (1542 zasady) i 31 białek. Składające się na nie białka są podstawowe, a ich liczba zmienia się w zależności od struktury.
Cząsteczki rybosomalnego RNA, wraz z białkami, są zgrupowane razem w drugorzędowej strukturze podobnej do innych typów RNA.
Rybosomy u eukariontów
Rybosomy u eukariotów (80S) są większe, z wyższą zawartością RNA i białka. RNA są dłuższe i nazywane są 18S i 28S. Podobnie jak u prokariotów, skład rybosomów jest zdominowany przez rybosomalne RNA.
W tych organizmów rybosom ma masę cząsteczkową 4,2 x 10 6 kDa i jest rozłożony w 40S i 60S podjednostkę.
Podjednostka 40S zawiera pojedynczą cząsteczkę RNA, 18S (1874 zasady) i około 33 białek. Podobnie podjednostka 60S zawiera RNA 28S (4718 zasad), 5,8S (160 zasad) i 5S (120 zasad). Ponadto składa się z białek zasadowych i białek kwaśnych.
Rybosomy w archeonach
Archaea to grupa mikroskopijnych organizmów, które przypominają bakterie, ale różnią się tak wieloma cechami, że stanowią odrębną domenę. Żyją w zróżnicowanych środowiskach i są zdolne do kolonizacji ekstremalnych środowisk.
Rodzaje rybosomów znalezionych w archeonach są podobne do rybosomów organizmów eukariotycznych, chociaż mają również pewne cechy rybosomów bakteryjnych.
Posiada trzy typy cząsteczek rybosomalnego RNA: 16S, 23S i 5S, sprzężone z 50 lub 70 białkami, w zależności od badanego gatunku. Pod względem wielkości rybosomy archeonów są bliższe rybosomom bakteryjnym (70S z dwiema podjednostkami 30S i 50S), ale pod względem struktury pierwotnej są bliżej eukariontów.
Ponieważ archeony zwykle zamieszkują środowiska o wysokich temperaturach i wysokim stężeniu soli, ich rybosomy są bardzo odporne.
Współczynnik sedymentacji
S lub Svedbergs odnosi się do współczynnika sedymentacji cząstki. Wyraża zależność między stałą prędkością sedymentacji a zastosowanym przyspieszeniem. Ta miara ma wymiary czasu.
Zauważ, że Svedbergs nie są addytywne, ponieważ uwzględniają masę i kształt cząstki. Z tego powodu u bakterii rybosom złożony z podjednostek 50S i 30S nie sumuje się do 80S, podobnie podjednostki 40S i 60S nie tworzą rybosomu 90S.
Synteza rybosomów
Cała maszyneria komórkowa niezbędna do syntezy rybosomów znajduje się w jąderku, gęstym regionie jądra, który nie jest otoczony strukturami błoniastymi.
Jąderko jest strukturą zmienną w zależności od typu komórki: jest duże i widoczne w komórkach o wysokim zapotrzebowaniu na białko i jest prawie niezauważalnym obszarem w komórkach, które syntetyzują mało białka.
Przetwarzanie rybosomalnego RNA zachodzi w tym obszarze, gdzie łączy się z białkami rybosomalnymi i powoduje powstanie ziarnistych produktów kondensacji, które są niedojrzałymi podjednostkami, które tworzą funkcjonalne rybosomy.
Podjednostki są transportowane poza jądro - przez pory jądra - do cytoplazmy, gdzie są łączone w dojrzałe rybosomy, które mogą rozpocząć syntezę białek.
Geny rybosomalnego RNA
U ludzi geny kodujące rybosomalne RNA znajdują się na pięciu specyficznych parach chromosomów: 13, 14, 15, 21 i 22. Ponieważ komórki wymagają dużej liczby rybosomów, geny są powtarzane kilka razy na tych chromosomach .
Geny jąderkowe kodują 5,8S, 18S i 28S rybosomalnego RNA i są transkrybowane przez polimerazę RNA do transkryptu prekursora 45S. Rybosomalny RNA 5S nie jest syntetyzowany w jąderku.
Pochodzenie i ewolucja
Współczesne rybosomy musiały pojawić się w czasach LUCA, ostatniego powszechnego wspólnego przodka, prawdopodobnie w hipotetycznym świecie RNA. Sugeruje się, że transferowe RNA miały fundamentalne znaczenie dla ewolucji rybosomów.
Ta struktura może powstać jako kompleks z samoreplikującymi się funkcjami, które później nabyły funkcje do syntezy aminokwasów. Jedną z najwybitniejszych cech RNA jest jego zdolność do katalizowania własnej replikacji.
Bibliografia
- Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochemia. 5. edycja. Nowy Jork: WH Freeman. Sekcja 29.3, Rybosom to cząsteczka rybonukleoproteiny (70S) zbudowana z małej (30S) i dużej (50S) podjednostki. Dostępne pod adresem: ncbi.nlm.nih.gov
- Curtis, H. i Schnek, A. (2006). Zaproszenie na biologię. Panamerican Medical Ed.
- Fox, GE (2010). Pochodzenie i ewolucja rybosomu. Perspektywy Cold Spring Harbor w biologii, 2 (9), a003483.
- Hall, JE (2015). Guyton and Hall podręcznik fizjologii medycznej e-Book. Elsevier Health Sciences.
- Lewin, B. (1993). Geny Tom 1. Przywróć.
- Lodish, H. (2005). Biologia komórkowa i molekularna. Panamerican Medical Ed.
- Ramakrishnan, V. (2002). Struktura rybosomu i mechanizm translacji. Celi, 108 (4), 557-572.
- Tortora, GJ, Funke, BR i Case, CL (2007). Wprowadzenie do mikrobiologii. Panamerican Medical Ed.
- Wilson, DN i Cate, JHD (2012). Struktura i funkcja eukariotycznego rybosomu. Perspektywy Cold Spring Harbor w biologii, 4 (5), a011536.