Trofoblastu to struktura składa się z szeregu ogniw tworzących zewnętrzną warstwę, która otacza blastocysty, we wczesnych stadiach rozwoju zarodkowego u ssaków. Termin pochodzi od greckiego trofos, które oznacza „karmić”; i zarazę, która odnosi się do embrionalnej komórki rozrodczej.
We wczesnych stadiach ciąży łożyskowej komórki trofoblastów jako pierwsze różnicują się w zapłodnione jajo. Ten zestaw komórek jest nazywany trofoblastem, ale po gastrulacji nazywany jest trofoblastem.
Trofoblast dostarcza cząsteczki odżywcze do rozwijającego się zarodka i ułatwia jego implantację do ściany macicy dzięki swojej zdolności do erozji tkanek macicy. W ten sposób blastocysta może dołączyć do jamy utworzonej przez ścianę macicy, gdzie będzie absorbować składniki odżywcze z płynu pochodzącego od matki.
cechy
Trofoblast odgrywa kluczową rolę w implantacji i umieszczeniu. Oba procesy przebiegają prawidłowo w wyniku molekularnej komunikacji między tkankami płodu i matki, w której pośredniczą hormony i receptory błonowe.
Podczas implantacji blastocysty powstają nowe typy odrębnych komórek trofoblastycznych, nazywane trofoblastami kosmicznymi i ekstrawilnymi. Pierwsza uczestniczy w wymianie między płodem a matką, a druga łączy ciało łożyska ze ścianą macicy.
Ze swojej strony łożysko charakteryzuje się inwazją tętnic spiralnych macicy przez ekstrawilne komórki trofoblastyczne, które powstają z zakotwiczenia kosmków. W wyniku tej inwazji struktura tętnic zostaje zastąpiona przez amorficzny materiał fibrynoidowy i wewnątrznaczyniowe komórki trofoblastyczne.
Ta transformacja tworzy system perfuzji o małej pojemności i dużej pojemności, od tętnic promieniowych do przestrzeni międzykręgowej, w której osadzone jest kosmiczne drzewo.
Fizjologia ciąży zależy od uporządkowanego postępu zmian strukturalnych i funkcjonalnych u trofoblastu kosmkowego i ekstrawilnego.
Oznacza to, że zaburzenie tych procesów może prowadzić do różnego rodzaju powikłań o różnym nasileniu, w tym możliwej utraty ciąży i chorób zagrażających życiu.
Trofoblast, choć nie przyczynia się bezpośrednio do powstania zarodka, jest prekursorem łożyska, którego funkcją jest nawiązanie połączenia z macicą matki w celu umożliwienia odżywienia rozwijającego się zarodka. Trofoblast jest widoczny od 6 dnia w ludzkich embrionach.
Warstwy
Podczas implantacji trofoblast rozmnaża się, rośnie i różnicuje się na dwie warstwy:
Syncytiotrophoblast
Syncytiotrofoblast stanowi najbardziej zewnętrzną warstwę trofoblastu, jego komórki nie mają granic międzykomórkowych, ponieważ ich błony (syncytium) zostały utracone. Z tego powodu komórki wydają się wielojądrowe i tworzą sznury, które naciekają endometrium.
Komórki syncytiotrofoblastów pochodzą z fuzji komórek cytotrofoblastów, a ich wzrost powoduje powstawanie kosmków kosmówkowych. Służą one do zwiększenia powierzchni, która umożliwia przepływ składników odżywczych od matki do płodu.
W wyniku apoptozy (programowanej śmierci komórki) komórek zrębu macicy powstają przestrzenie, przez które blastocysta wnika w głąb endometrium.
Wreszcie syncytiotrofoblast wytwarza hormon ludzkiej gonadotropiny kosmówkowej (HCG), który jest wykrywany od drugiego tygodnia ciąży.
Cytotrofoblast
Ze swojej strony cytotrofoblast tworzy najbardziej wewnętrzną warstwę trofoblastu. Zasadniczo jest to nieregularna warstwa komórek jajowatych z pojedynczym jądrem i dlatego nazywa się je komórkami jednojądrzastymi.
Cytotrofoblast znajduje się bezpośrednio pod syncytiotrofoblastem, a jego rozwój rozpoczyna się od pierwszego tygodnia ciąży. Trofoblast ułatwia implantację zarodka poprzez komórki cytotrofoblastów, które mają zdolność różnicowania się w różne tkanki.
Prawidłowy rozwój komórek cytotrofoblastów ma kluczowe znaczenie dla udanej implantacji zarodka do endometrium macicy i jest procesem podlegającym silnej regulacji. Jednak niekontrolowany wzrost tych komórek może prowadzić do nowotworów, takich jak rak kosmówkowy.
Rozwój
W trzecim tygodniu proces rozwoju embrionalnego obejmuje również kontynuację rozwoju trofoblastów. Początkowo kosmki pierwotne są tworzone przez wewnętrzny cytotrofoblast otoczony zewnętrzną warstwą syncytiotrofoblastu.
Później komórki embrionalnej mezodermy migrują w kierunku jądra kosmków pierwotnych, co następuje w trzecim tygodniu ciąży. Pod koniec tego tygodnia te komórki mezodermy zaczynają się wyróżniać, tworząc komórki naczyń krwionośnych.
W miarę postępu procesu różnicowania się komórek powstanie tak zwany układ włochatych naczyń włosowatych. W tym momencie powstają kosmki łożyskowe, które będą ostatnimi.
Kapilary, które powstają w tym procesie, następnie wejdą w kontakt z innymi naczyniami włosowatymi, które jednocześnie tworzą się w mezodermie płytki kosmówkowej i nasady fiksacyjnej.
Te nowo utworzone naczynia wejdą w kontakt z naczyniami wewnątrzzarodkowego układu krążenia. Zatem w momencie, gdy serce zacznie bić (ma to miejsce w czwartym tygodniu rozwoju), układ kosmków będzie gotowy do dostarczania tlenu i składników odżywczych niezbędnych do jego wzrostu.
Kontynuując rozwój, cytotrofoblast przenika dalej do syncytiotrofoblastu, który pokrywa objętość, aż do endometrium matki. Stykają się z owłosionymi łodygami i tworzą zewnętrzną powłokę cytotrofoblastyczną.
Ta warstwa otacza cały trofoblast i ostatecznie łączy się mocno z płytką kosmówkową z tkanką endometrium pod koniec trzeciego tygodnia (dni 19-20) ciąży.
Podczas gdy jama kosmówkowa powiększyła się, zarodek pozostaje zakotwiczony w swojej powłoce trofoblastycznej przez szypułkę mocującą, dość ciasną strukturę podwiązania. Później szypułka fiksacyjna stanie się pępowiną, która połączy łożysko z zarodkiem.
Bibliografia
- Krzyż, JC (1996). Funkcja trofoblastów w ciąży prawidłowej i przedrzucawkowej. Fetal and Maternal Medicine Review, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C. i Vesce, F. (2007). Kontrola funkcji trofoblastu człowieka. Biologia rozrodu i endokrynologia, 5, 1–14.
- Pfeffer, PL i Pearton, DJ (2012). Rozwój trofoblastów. Rozmnażanie, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M. i Fisher, SJ (2004). Różnicowanie trofoblastów podczas implantacji zarodka i tworzenia połączenia matczyno-płodowego. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC i Hemberger, M. (2008). Proteazy katepsynowe odgrywają odrębną rolę w funkcjonowaniu trofoblastów i przebudowie naczyń. Development, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E. i Shalev, E. (2005). Funkcja trofoblastu ludzkiego podczas procesu implantacji. Biologia rozrodu i endokrynologia, 3 (ryc. 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M. i Pollheimer, J. (2016). Funkcja i kontrola ludzkich inwazyjnych podtypów trofoblastów: Intrinsic vs. kontrola macierzyńska. Cell Adhesion and Migration, 10 (1–2), 154–162.