CYTOTROFOBLAST: CHARAKTERYSTYKA, ROZWÓJ I FUNKCJA - BIOLOGIA - 2025

Cytotrofoblastu, lub komórki Langhans, to część błony podstawnej trofoblastu złożonej z jednojądrzastych komórek. Ta część odpowiada populacji komórek macierzystych, z których pochodzą inne trofoblasty.

Ta warstwa komórek z mitotycznego punktu widzenia jest bardzo aktywna, produkując komórki, które wiążą się z syncytiotrofoblastem. Cytotrofoblast powstaje w okresie implantacji blastocysty w rozwoju embrionalnym ssaków. W tej fazie rozwoju komórki trofoblastyczne namnażają się, ustępując miejsca inwazji do nabłonka endometrium.

Źródło: Henry Vandyke Carter

cechy

Warstwa komórek jednojądrzastych tworzy cytotrofoblast po wewnętrznej stronie trofoblastu. Komórki te znajdują się w kosmkach kosmówkowych i są pokryte przez syncytiotrofoblast. Cytotrofoblast charakteryzuje się wysoką zdolnością do różnicowania i proliferacji komórek oraz niską aktywnością funkcjonalną.

Podczas fazy lub okna implantacji zarodka powstają komórki cytotrofoblastów, stają się sześcienne i blade z dobrym obrazem jądrowym i dobrze się od siebie różnią.

Proliferacja komórek cytotrofoblastycznych zachodzi poprzez ciągłe namnażanie komórek. Szacuje się, że co najmniej połowa komórek w tej warstwie przechodzi cykl komórkowy. Oprócz proliferacji istnieje duże zróżnicowanie komórkowe, które generuje warstwę syncytiotrofoblastów i ekstrawilny cytotrofoblast.

Ekstrawilny cytotrofoblast

Ekstrawilny cytotrofoblast znajduje się na zewnątrz kosmków kosmówkowych. Ta warstwa komórek szybko namnaża się, atakując zręby macicy i spiralne tętnice endometrium, zmniejszając opór ścian naczyń. Wyróżnia się dwa typy ekstrawilnych cytotrofoblastów: śródmiąższowe i wewnątrznaczyniowe.

W śródmiąższu komórki atakują mięśniówkę macicy, łącząc się i przekształcając w duże komórki łożyska. Te komórki nie atakują ścian naczyń.

Z drugiej strony, wewnątrznaczyniowy atakuje ściany naczyń krwionośnych, niszcząc gładkie komórki środkowej warstwy naczynia krwionośnego, usuwając materiał fibrynoidowy zamiast. Dyfuzja cząsteczek symulujących fenotyp śródbłonka pozwala na zastąpienie śródbłonka matczynych naczyń krwionośnych nową powierzchnią wewnętrzną.

Aktywność cytotrofoblastów jest regulowana przez czynniki genetyczne, transkrypcyjne, wzrostowe, hormonalne i chemiczne (takie jak stężenie tlenu cząsteczkowego).

Rozwój i funkcja

U ssaków po zapłodnieniu komórki jajowej przez plemnik następuje seria podziałów komórkowych, aż do powstania blastocysty, czyli pustej sfery komórkowej, w której z warstwy komórek obwodowych powstaje trofoblast, a skupisko Komórki wewnętrzne pochodzą z tkanek embrionu, nazywanych embrioblastami.

Blastocysta przyczepia się do endometrium podczas implantacji. Komórki trofoblastyczne zaczynają dyfundować, gdy wchodzą w kontakt z endometrium, różnicując w ten sposób cytotrofoblast i syncytiotrofoblast.

U gatunku ludzkiego implantacja następuje w przybliżeniu szóstego dnia po owulacji i zapłodnieniu komórki jajowej.

U niektórych ssaków faza ta jest odkładana na kilka dni, tygodni lub nawet miesięcy, aby uniknąć pojawienia się nowego cielęcia w niekorzystnym czasie, na przykład w okresach kurczenia się zasobów lub gdy matka karmi kolejne cielę.

U zwierząt takich jak niedźwiedzie, borsuki, foki i wielbłądy występuje opóźnienie w oknie implantacji, znane jako diapauza embrionalna.

Blastocysta pozostaje w tym stanie, bez proliferacji komórek cytotrofoblastycznych, na skutek działania hormonalnego. Mechanizm ten jest uruchamiany w odpowiedzi na czynniki środowiskowe lub przedłużone okresy laktacji u matki.

Tworzenie się łożyska

Łożysko jest odpowiedzialne za utrzymanie rozwijającego się płodu i pochodzi z kosmówki (część płodowa) i decidua basalis (część matczyna). W nim zachodzą wymiany gazów i metabolitów między krążeniem matki i płodu. Narząd ten rozwija się, gdy powstają kosmki różniczkowe.

W miarę rozszerzania się komórek cytotrofoblastów oraz rozwoju krezki kosmówkowej i naczyń krwionośnych powstają pierwotne, wtórne i trzeciorzędowe kosmki kosmówkowe.

Cytotrofoblast szybko namnaża się, przenosząc swoje komórki do zbiorników krwi w obrębie syncytiotrofoblastu, tworząc pierwotne kosmki kosmówkowe.

Później kosmki te są atakowane przez embrionalny mezenchym kosmówki, który pozostaje wewnątrz i otoczony cytotrofoblastem, tworząc w ten sposób kosmki wtórne pokrywające worek kosmówkowy.

Kosmki trzeciorzędowe powstają w wyniku pojawienia się naczyń krwionośnych w mezenchymie kosmków wtórnych.

Gdy tworzą się kosmki trzeciorzędowe, nitki lub skupiska komórek z cytotrofoblastu dyfundują na zewnątrz przez syncytiotrofoblast.

W ten sposób różne aglomeraty komórek wychodzą na zewnątrz i łączą się ze sobą, pokrywając syncytiotrofoblast powłoką cytotrofoblastyczną. To pokrycie jest przerywane, gdy naczynia krwionośne matki przechodzą do przestrzeni międzykomórkowych.

Interfejs matczyno-płodowy

Pierwszy etap kontaktu matczyno-płodowego polega na inwazji ekstrawilnych cytotrofoblastów (zlokalizowanych poza kosmkami łożyska) w tętnicach spiralnych macicy, nadając tym tętnicom cechy dużego kalibru i małej oporności na przepływ. W ten sposób utrzymywana jest odpowiednia perfuzja dla wzrostu płodu.

W drugiej fazie komórki cytotrofoblastów łączą się, rozbijając ich błony komórkowe, tworząc wielojądrową warstwę syncytiotrofoblastu. Ten ostatni otacza zróżnicowane kosmki łożyska.

Prawidłowy rozwój tych dwóch etapów interfejsu zapewnia prawidłowe osadzenie, a tym samym pomyślny rozwój płodu i bezpieczny przebieg ciąży.

Bariera łożyskowa oddziela krew matki i płodu

Za oddzielanie krwi płodu od krwi matki odpowiada bariera łożyskowa, utworzona głównie przez warstwy tkanki płodowej. U ludzi od czwartego miesiąca rozwoju bariera ta staje się bardzo cienka, co ułatwia przenoszenie przez nią produktów.

Zwyrodnienie otoczki lub powłoki cytotrofoblastycznej jest przyczyną ścieńczenia bariery łożyskowej, w stanie zdegenerowanym składa się ona z syncytiotrofoblastu, nieciągłego pokrycia cytotrofoblastycznego, blaszki podstawnej trofoblastu, mezenchymu kosmków, blaszki podstawnej śródbłonka i naczyń włosowatych łożyska kosmki trzeciorzędowe płodu.

Bariera łożyskowa, oprócz oddzielenia krwi matki od krwi płodu, odpowiada za wymianę tlenu i dwutlenku węgla oraz metabolitów między krążeniem matki i płodu.

Bibliografia

1. Hernández-Valencial, M., Valencia-Ortega, J., Ríos-Castillo, B., Cruz-Cruz, PDR, & Vélez-Sánchez, D. (2014). Elementy implantacji i osadzania: aspekty kliniczne i melekularne. Mexican Journal of Reproductive Medicine, 6 (2), 102-116.
2. Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M. i Anderson, M. (2004). Fizjologia zwierząt (tom 2). Sunderland, MA: Sinauer Associates.
3. Kardong, KV (1995). Kręgowce: anatomia porównawcza, funkcja, ewolucja. Ed. McGraw Hill.
4. Rodríguez, M., Couve, C., Egaña, G. i Chamy, V. (2011). Apoptoza łożyska: molekularne mechanizmy w genezie stanu przedrzucawkowego. Chilean Journal of Obstetrics and Gynecology, 76 (6), 431–438.
5. Ross, MH i Pawlina, W. (2007). Histologia. Panamerican Medical Ed.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologia. Panamerican Medical Ed.