COPEPODA: CHARAKTERYSTYKA, SIEDLISKO, CYKL ŻYCIA I ZASTOSOWANIA - BIOLOGIA

W widłonogi (Copepoda) są małe skorupiaki, zwykle wody (klasa maxillopoda), które żyją w wodzie słonej i słodkiej wody. Niektóre gatunki mogą zamieszkiwać bardzo wilgotne miejsca na lądzie, takie jak mchy, ściółka, ściółka, korzenie namorzynowe.

Widłonogi mają na ogół kilka milimetrów długości lub mniej, mają wydłużone ciała, węższe z tyłu. Stanowią jedną z największych grup metazoans na planecie, liczącą około 12 000 opisanych gatunków. Jego zbiorcza biomasa przekracza miliardy ton metrycznych w globalnym środowisku morskim i słodkowodnym.

Ryc. 1. Widłonog kalanoidalny (jajowate woreczki są widoczne na niebiesko). Źródło: flickr.com/photos//3390084439

Większość z nich jest planktoniczna (zasiedlają powierzchowne i pośrednie obszary zbiorników wodnych), podczas gdy inne są bentosowe (zasiedlają dno zbiorników wodnych).

Charakterystyka ogólna

Rozmiar

Widłonogi są małe, o wymiarach zazwyczaj od 0,2 do 5 mm, chociaż wyjątkowo niektóre mogą mierzyć nawet kilka centymetrów. Ich czułki są często dłuższe niż inne przydatki i używają ich do pływania i skupiania się na granicy wody i powietrza.

Największe widłonogi są często gatunkami pasożytniczymi, które mogą mierzyć do 25 centymetrów.

Rycina 2. Różnorodność widłonogów, zdjęcie na ilustracjach wybitnego zoologa Ernsta Haeckela. Źródło: Ernst Haeckel

Widłonogi męskie są na ogół mniejsze niż samice i pojawiają się rzadziej niż samice.

Sylwetka

Przybliżenie podstawowego kształtu większości widłonogów, przypomina elipsoidę-sferoidę w przedniej części (głowotułów) i walec w tylnej części (brzuch). Anténula ma z grubsza kształt stożka. Te podobieństwa są wykorzystywane do obliczania objętości ciała tych skorupiaków.

Ciała większości widłonogów są wyraźnie podzielone na trzy tagmaty, których nazwy różnią się między autorami (tagmata to liczba mnoga od tagma, która jest zgrupowaniem segmentów w jednostce morfologiczno-funkcjonalnej).

Pierwszy obszar ciała nazywany jest cefalosomem (lub głowotułów). Obejmuje pięć połączonych segmentów głowy i jeden lub dwa dodatkowe zespolone somity piersiowe; oprócz zwykłych wyrostków i szczęki na głowie.

Wszystkie pozostałe kończyny wyrastają z pozostałych segmentów klatki piersiowej, które razem tworzą metasoma.

Brzuch lub urosom nie ma kończyn. Obszary ciała, w których znajdują się wyrostki (cefalosom i metasom) są często zbiorczo określane jako prosoma.

Widłonogi z pasożytniczym nawykiem zwykle mają wysoce zmodyfikowane ciała, do tego stopnia, że są praktycznie nie do rozpoznania jako skorupiaki. W takich przypadkach jajowate worki są zwykle jedyną pozostałością, która przypomina im, że są widłonogami.

Podstawowe formy taksonomiczne

Wśród wolno żyjących widłonogów wyróżnia się trzy podstawowe formy, które dają początek trzem najczęściej występującym rzędom: Cyclopoida, Calanoida i Harpacticoida (zwykle nazywane są cyklopoidami, kalanoidami i harpacticoides).

Kalanoidy charakteryzują się głównym punktem zgięcia ciała między metasomem a urosomem, charakteryzującym się charakterystycznym zwężeniem ciała.

Punkt zgięcia ciała w rzędach Harpacticoida i Cyclopoida znajduje się między dwoma ostatnimi segmentami (piątym i szóstym) metasoma. Niektórzy autorzy określają urosom w harpacticoidach i cyklopoidach jako region ciała znajdujący się za tym punktem zgięcia).

Rysunek 3. Podstawowe formy najważniejszych rzędów widłonogów, punkt zgięcia zaznaczono na czerwono. (A) Cyclopoida (B) Calanoida (C) Harpacticoida. Źródło: wykonane samodzielnie.

Harpacticoids są zazwyczaj robakowate (w kształcie robaka), z tylnymi segmentami niewiele węższymi niż przednie. Cyklopoidy zwykle zwężają się stromo w głównym punkcie zgięcia ciała.

Zarówno anteny, jak i anténules są dość krótkie u harpaktykoidów, średniej wielkości u cyklopoidów i dłuższe u kalanoidów. Anteny cyklopoidów to uniramias (mają jedną gałąź), w pozostałych dwóch grupach to birramos (z dwoma odgałęzieniami).

Siedlisko

Około 79% opisanych gatunków widłonogów to gatunki oceaniczne, ale występuje też duża liczba gatunków słodkowodnych.

Widłonogi zaatakowały również zaskakującą różnorodność środowisk kontynentalnych, wodnych i wilgotnych oraz mikrosiedlisk. Na przykład: efemeryczne zbiorniki wodne, kwaśne i gorące źródła, podziemne wody i osady, fitotelmaty, wilgotne gleby, ściółka, sztuczne i sztuczne siedliska.

Większość kalanoidów to plankton i jako grupa są niezwykle ważni jako główni konsumenci w sieciach pokarmowych, zarówno słodkowodnych, jak i morskich.

Harpacticoids zdominowały wszystkie środowiska wodne, są zwykle bentosowe i przystosowane do planktonicznego stylu życia. Ponadto wykazują mocno zmodyfikowane kształty ciała.

Cyklopoidy mogą zamieszkiwać słodką i słoną wodę, a większość z nich ma pokrój planktonowy.

Koło życia

Reprodukcja

Jaja rozwijają się dając początek niesegmentowanej larwie zwanej nauplii, bardzo powszechnej w skorupiakach. Ta forma larwalna jest tak różna od postaci dorosłej, że wcześniej sądzono, że są to różne gatunki. Aby dostrzec te problemy, należy przestudiować cały rozwój od jaja do osoby dorosłej.

Rycina 4. Larwa widpliusa widłonoga. Źródło: Lithium57, za Wikimedia Commons

Cykl linienia

Widłonogi mogą przedstawiać stan zatrzymania rozwoju, zwany opóźnieniem. Ten stan jest wywoływany przez niekorzystne warunki środowiskowe dla ich przetrwania.

Stan utajenia jest zdeterminowany genetycznie, więc gdy pojawią się niekorzystne warunki, widłonóg koniecznie wejdzie w ten stan. Jest odpowiedzią na przewidywalne i cykliczne zmiany w środowisku i zaczyna się na ustalonym etapie ontogenetycznym, zależnym od danego widłonogu.

Opóźnienie pozwala widłonogom przezwyciężyć niekorzystne czasy (niskie temperatury, brak zasobów, suszę) i pojawić się ponownie, gdy te warunki ustąpią lub poprawią się. Można go uznać za system „buforowy” cyklu życia, umożliwiający przetrwanie w niekorzystnych czasach.

W tropikach, gdzie często występują okresy intensywnej suszy i deszczu, widłonogi na ogół prezentują formę spoczynku, w której rozwijają się cysta lub kokon. Ten kokon powstaje z wydzieliny śluzowej z przyczepionymi cząstkami gleby.

Jako fenomen historii życia w klasie Copepoda, opóźnienie różni się znacznie w zależności od taksonu, stadium ontogenetycznego, szerokości geograficznej, klimatu i innych czynników biotycznych i abiotycznych.

Papier ekologiczny

Ekologiczna rola widłonogów w ekosystemach wodnych ma ogromne znaczenie, ponieważ są to organizmy najliczniej występujące w zooplanktonie, charakteryzujące się najwyższą całkowitą produkcją biomasy.

Odżywianie

Zaczynają dominować na poziomie troficznym konsumentów (fitoplankton) w większości zbiorowisk wodnych. Jednakże, chociaż uznano rolę widłonogów jako roślinożerców, które zasadniczo żywią się fitoplanktonem, większość z nich występuje również w oportunizmie wszystkożernym i troficznym.

Cykl odżywczy

Widłonogi często stanowią największy składnik produkcji wtórnej na morzu. Uważa się, że mogą stanowić 90% całego zooplanktonu i stąd ich znaczenie w dynamice troficznej i strumieniu węgla.

Widłonogi morskie odgrywają bardzo ważną rolę w obiegu składników odżywczych, ponieważ zwykle jedzą w nocy na płytszych obszarach i schodzą do głębszych wód w ciągu dnia, aby się wypróżnić (zjawisko znane jako „codzienna migracja pionowa”).

Rycina 5. Różnorodność form widłonogów pasożytniczych. Źródło: Scott, Thomas; Ray Society; Scott, Andrew, za pośrednictwem Wikimedia Commons

Pasożytnictwo

Wiele gatunków widłonogów jest pasożytami lub komensałami wielu organizmów, w tym świerkowatych, koelenteratów, pierścienic, innych skorupiaków, szkarłupni, mięczaków, osłonic, ryb i ssaków morskich.

Z drugiej strony, inne widłonogi, głównie należące do rzędu Harpacticoida i Ciclopoida, przystosowały się do trwałego życia w podziemnych środowiskach wodnych, w szczególności w środowiskach śródmiąższowych, wiosennych, hiporeicznych i freatycznych.

Niektóre gatunki wolno żyjących widłonogów służą jako żywiciele pośredni dla ludzkich pasożytów, na przykład Diphyllobothrium (tasiemiec) i Dracunculus (nicień), a także inne zwierzęta.

Predators

Akwakultura

Widłonogi były wykorzystywane w akwakulturze jako pożywienie dla larw ryb morskich, ponieważ ich profil żywieniowy wydaje się odpowiadać (lepszemu niż powszechnie stosowana artemia) wymaganiom larw.

Mają tę zaletę, że można je podawać w różnych formach, jako larwy lub widłonogi, na początku żerowania i jako dorosłe widłonogi do końca okresu larwalnego.

Ich typowy ruch zygzakowaty, po którym następuje krótka faza ślizgu, jest ważnym bodźcem wizualnym dla wielu ryb, które wolą je od wrotków.

Inną zaletą stosowania widłonogów w akwakulturze, zwłaszcza gatunków bentosowych, takich jak z rodzaju Thisbe, jest to, że widłonogi nieprzewidziane utrzymują w czystości ściany zbiorników larw ryb, wypasając glony i szczątki.

Zbadano kilka gatunków z grup kalanoidów i harpacticoidów pod kątem ich masowej produkcji i wykorzystania do tych celów.

Zwalczanie szkodników

Widłonogi zostały uznane za skutecznych drapieżników larw komarów związanych z przenoszeniem ludzkich chorób, takich jak malaria, żółta febra i denga (komary: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, między innymi ).

Niektóre widłonogi z rodziny Cyclopidae systematycznie pożerają larwy komarów, rozmnażając się w tym samym tempie, co te, utrzymując w ten sposób stałą redukcję populacji.

Ta relacja drapieżnik-ofiara stanowi okazję, którą można wykorzystać do wdrożenia zrównoważonych polityk kontroli biologicznej, ponieważ dzięki zastosowaniu widłonogów unika się stosowania środków chemicznych, które mogą mieć niekorzystny wpływ na ludzi.

Donoszono również, że widłonogi uwalniają do wody lotne związki, takie jak monoterpeny i seskwiterpeny, które przyciągają komary do jajowodów, co stanowi interesującą strategię drapieżnictwa do wykorzystania jako alternatywa dla biologicznego zwalczania larw komarów.

W Meksyku, Brazylii, Kolumbii i Wenezueli do zwalczania komarów wykorzystywano niektóre gatunki widłonogów. Wśród tych gatunków są między innymi: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax, Macrocyclops albidus.

Bioakumulatory

Allan, JD (1976). Wzorce historii życia w zooplanktonie. Am. Nat. 110: 165–1801.
Alekseev, VR i Starobogatov, YI (1996). Rodzaje diapauz u skorupiaków: definicje, rozmieszczenie, ewolucja. Hydrobiology 320: 15–26.
Dahms, HU (1995). Spoczynek w Copepoda - przegląd. Hydrobiologia, 306 (3), 199–211.
Hairston, NG i Bohonak, AJ (1998). Strategie reprodukcyjne widłonogów: teoria historii życia, wzór filogenetyczny i inwazja wód śródlądowych. Journal of Marine Systems, 15 (1–4), 23–34.
Huys, R. (2016). Widłonogi harpacticoid - ich symbiotyczne asocjacje i substraty biogenne: przegląd. Zootaxa, 4174 (1), 448–729.
Jocque, M., Fiers, F., Romero, M. i Martens, K. (2013). CRUSTACEA IN PHYTOTELMATA: GLOBALNY PRZEGLĄD. Journal of Crustacean Biology, 33 (4), 451–460.
Reid, JW (2001). Ludzkie wyzwanie: odkrycie i zrozumienie kontynentalnych siedlisk widłonogów. Hydrobiology 454/454: 201–226. RM Lopes, JW Reid & CEF Rocha (red.), Copepoda: Developments in Ecology, Biology and Systematics. Wydawcy Kluwer Academic Press.
Torres Orozco B., Roberto E.; Estrada Hernández Monica. (1997). Pionowe wzorce migracji w planktonie tropikalnego jeziora Hidrobiológica, vol. 7, nie. 1 listopada, 33-40.

COPEPODA: CHARAKTERYSTYKA, SIEDLISKO, CYKL ŻYCIA I ZASTOSOWANIA - BIOLOGIA - 2025