SUBSTANCJA CZARNA: FUNKCJE, ANATOMIA I CHOROBY - NEUROPSYCHOLOGIA - 2025

Substantia nigra jest heterogenicznym część śródmózgowia, region specyficzny dla mózgu. Jest również ważnym elementem układu zwojów podstawy. Stanowi grzbietową część mózgu charakteryzującą się neuronami zawierającymi neuromelaninę, ciemny pigment charakterystyczny dla mózgu.

Nazwa istota czarna odnosi się do pojawienia się neuronów w określonych rejonach śródmózgowia. Mają ciemny kolor, bardzo podobny do czarnego.

Pod względem swoich funkcji istota czarna składa się z neuronów dopaminergicznych i GABA-ergicznych i odgrywa ważną rolę w kontroli czynności motorycznych.

Anatomia istoty czarnej

MRI, przekrój poziomy. Czarna substancja jest podświetlona na czerwono.

Istota czarna to obszar mózgu, który leży grzbietowo od szypułek mózgowych i rozciąga się twarzą do głowy wzdłuż śródmózgowia.

Pierwsze badania tej konkretnej substancji zostały przeprowadzone przez Mingazziniego w 1888 r. I przez Sano w 1919 r. Od tego czasu stwierdzono, że czarna substancja jest podzielona na dwie makroskopowe części.

Pierwsza z nich, nazywana częścią grzbietową, charakteryzuje się tym, że jest bardzo bogatą w neurony substancją z neuromelaniną. Kolor tego pigmentu sprawia, że ​​komórki w tym regionie wydają się ciemniejsze niż normalnie.

Druga część istoty czarnej znajduje się w najbardziej brzusznej części, gdzie znajduje się najbardziej obszerna struktura istoty czarnej. Ma spłaszczony jajowaty kształt i charakteryzuje się uboższym w komórkach.

Wreszcie, niektórzy autorzy bronią istnienia bocznej części istoty czarnej. Jednak obecnie ta część jest uważana za część brzusznej części substancji.

Z drugiej strony, dwie części istoty czarnej można również łatwo rozróżnić na podstawie typu zawartych w nich neuroprzekaźników. Podczas gdy neurony w części grzbietowej zawierają wysokie stężenia dopaminy, neurony w części brzusznej są bogatsze w GABA.

cechy

Lokalizacja istoty czarnej zaznaczono na czerwono

Funkcje istoty czarnej są dziś z pewnością kontrowersyjne. Jakie czynności wykonują te obszary mózgu lub jakie konkretne funkcje pełnią, nie zostało jeszcze w pełni zbadane.

Jednak dane uzyskane na temat jej aktywności sugerują, że czarna substancja może być zaangażowana w cztery główne procesy: uczenie się, planowanie motoryczne, ruch oczu i poszukiwanie nagrody.

Uczenie się

Związek między uczeniem się a istotą czarną polega na związku, jaki ta struktura przedstawia z chorobą Parkinsona. Obecnie dobrze wiadomo, że zmiany w neuronach istoty czarnej są oznaką patologii zwyrodnieniowej.

Fotomikrografia istoty czarnej u pacjenta z chorobą Parkinsona wykazująca utratę komórek dopaminergicznych oraz patologię ciała Lewy'ego i neurytów Lewy'ego. Źródło: Suraj Rajan

W tym sensie amnestyczne zmiany, które wielu badanych z obecną chorobą Parkinsona skłoniły do ​​rozpoczęcia badań nad rolą istoty czarnej w uczeniu się.

W szczególności zespół naukowców z University of Pennsylvania wykazał, że stymulacja neuronów dopaminergicznych w istocie czarnej może zmienić proces uczenia się.

Badanie zostało przeprowadzone na grupie osób, które poddały się leczeniu choroby Parkinsona poprzez głęboką stymulację, konotując, w jaki sposób interwencja poprawiła asocjacyjne uczenie się uczestników.

Polowanie na nagrody

W tych samych poprzednich badaniach wykazano, że stymulacja neuronów dopaminergicznych w istocie czarnej zapewnia satysfakcjonujące doznania u osób.

Z tego powodu twierdzi się, że ta struktura mózgu może być ściśle związana zarówno z poszukiwaniem nagrody, jak i uzależnieniem.

Planowanie silnika

Rola istoty czarnej w planowaniu motorycznym jest jedną z najlepiej zbadanych i udokumentowanych funkcji.

Wiele badań pokazuje, jak neurony istoty czarnej odgrywają istotną rolę w rozwoju ruchów ciała, co znajduje szerokie odzwierciedlenie w objawach parkinsonizmu spowodowanych ich zwyrodnieniem.

Ruch oczu

Wreszcie wykazano również, w jaki sposób neurony istoty czarnej wpływają na procesy ruchów oczu. Wydaje się, że funkcja ta jest wykonywana głównie przez siatkową czarną substancję.

Neurony istoty czarnej

Opisano trzy główne typy neuronów w układzie nerwowym. Różnią się one głównie rozmiarem i położeniem.

Pierwszym typem neuronów są komórki duże, znajdują się w brzusznej części istoty czarnej i odnoszą się do obszaru zwanego istota siatkowata czarna.

Drugi typ neuronów to nieco mniejsze komórki, które są klasyfikowane jako „średnie neurony”. Znajdują się one w grzbietowym obszarze istoty czarnej i odnoszą się do istoty czarnej zwartej.

Wreszcie trzeci typ neuronów to małe komórki znajdujące się w dwóch częściach istoty czarnej, grzbietowej i brzusznej. Oznacza to, że zarówno siatkowata istota czarna, jak i zwarta istota czarna zawierają małe neurony.

Neurony dopaminowe

Neurony dopaminowe są bardzo liczne w istocie czarnej zwartej (obszar grzbietowy), jednak mogą być zlokalizowane w różnych obszarach śródmózgowia, w tym w okolicy brzusznej (istota czarna siatkowata).

Neurony dopaminowe wyróżnia się technikami histofluorescencyjnymi i immunhistochemicznymi, a także barwieniem Nissla, ponieważ tego typu neurony mają duże masy substancji Nissla.

Neurony dopaminergiczne mają środkowe ciało neuronalne, które znajduje się w istocie czarnej zwartej. Przedstawia kilka głównych procesów dendrytycznych, zwykle od 3 do 6 procesów, które mogą bifurkować do 4 razy.

Jeden lub dwa dendryty z tych neuronów wchodzą do substancji siatkowatej czarnej. Akson komórek dopaminergicznych pochodzi z jednego z głównych dendrytów i nie jest mielinizowany.

Akson nie emituje zabezpieczeń w istocie czarnej i biegnie przez boczne podwzgórze, aż do obszarów prążkowanych. Pozostałe dendryty z gałęzi neuronu w obrębie istoty czarnej zwartej.

Ponadto neurony dopaminergiczne mają niewielką część małych neuronów „niedopaminergicznych” w kształcie gwiazdy, których dendryty nie przekraczają granic jądrowych.

Rodzaje istoty czarnej

Koronalne sekcje ludzkiego mózgu, które wyznaczają zwoje podstawy. Niebieski = prążkowie, zielony = blada kula (segmenty zewnętrzne i wewnętrzne), żółty = jądro podwzgórza, czerwony = czarna substancja (pars reticulata i pars compacta). Prawa sekcja jest najgłębsza, najbliżej pnia mózgu. Źródło: Andrew Gillies (użytkownik: Anaru)

Czarna substancja różni się od istoty białej i istoty szarej swoim wyglądem, położeniem, strukturą i funkcją. Jednak w istocie czarnej można również wyróżnić dwa specyficzne regiony.

To zróżnicowanie odpowiada głównie rodzajom neuronów, które obejmuje istota czarna. W niektórych regionach dominuje określony typ komórek, aw innych konotuje się różne neurony.

Podobnie, oba regiony istoty czarnej są związane z różnymi funkcjami, a także z różnymi typami patologii.

Dwie części czarnej substancji to część zwarta i część siatkowa. Część zwarta obejmuje sąsiednie grupy dopaminowe, a część siatkowa obejmuje również boczną część istoty czarnej.

Zwarta czarna substancja

Zwarta część istoty czarnej charakteryzuje się czarnymi neuronami wybarwionymi przez pigment neuromelaniny. Pigment ten rośnie wraz z wiekiem, tak że neurony w tym regionie ciemnieją z biegiem lat.

Ta część istoty czarnej może być podzielona między podłogę brzuszną i podłogę grzbietową. Neurony w części zwartej otrzymują sygnały hamujące z pobocznych aksonów neuronów w siatkowej części istoty czarnej.

Komórki dopaminergiczne tego regionu unerwiają również inne struktury układu zwojów podstawy, takie jak przyśrodkowa blada blada, siatkowata część istoty czarnej i jądro podwzgórza.

Jej aktywność związana jest głównie z procesami uczenia się. Jednak funkcjonowanie tego regionu jest złożone i jest obecnie mało zbadane.

Niektóre badania sugerują, że zwyrodnienie neuronów barwnikowych zwartej istoty czarnej jest głównym objawem choroby Parkinsona, dlatego sugeruje się, że region ten bierze udział w rozwoju tej patologii.

Jeśli chodzi o badania elektrofizjologiczne, kilku autorów zwraca uwagę, że neurony w tym regionie charakteryzują się potencjałami czynnościowymi o trójfazowym kształcie fali, z pierwszą fazą dodatnią i średnim czasem trwania większym niż 2,5 milisekundy.

Czarna usieciowana substancja

Siatkowa istota czarna różni się od zwartej istoty czarnej gęstością neuronów, która jest znacznie mniejsza. W rzeczywistości jest to obszar nieco rozproszony, a dendryty neuronów są korzystnie prostopadłe do prążkowanych aferentów.

Składa się z heterogenicznej populacji neuronów GABA-ergicznych, głównie neuronów projekcyjnych o dużych i średnich rozmiarach, a także małych interneuronów w kształcie gwiazdy.

Niska gęstość neuronalna istoty czarnej siatkowatej jest anatomicznie bardzo podobna do gęstości gałki bladej i jądra śródmiąższowego. W rzeczywistości, ze względu na cytologię, połączenia, neurochemię i fizjologię, istota siatkowa czarna może być uważana za przedłużenie tych struktur mózgu.

Średnie neurony mają ciało neuronalne o zmiennym kształcie. Może być trójkątny, wrzecionowaty, jajowaty lub wielokątny, zwykle zawierający od 3 do 5 pierwotnych dendrytów, które pochodzą z ciała neuronalnego.

Główne dendryty siatkowatej istoty czarnej tworzą się na biegunach neuronów wrzecionowatych, dzieląc się dychotomicznie w niewielkiej odległości od ciała. Dendryty trzeciorzędowe zwykle pojawiają się w dużej odległości, blisko dendrytów końcowych.

Aksony neuronów ulegają milienizacji i pochodzą z ciała lub pierwotnych dendrytów komórki. Większość z nich kończy się w istocie siatkowatej czarnej lub w istocie czarnej zwartej.

Jeśli chodzi o funkcje, usieciowana czarna substancja wydaje się być związana z procesami orientacji i okulomocji. Podobnie, ta struktura mózgu została powiązana z chorobą Parkinsona i padaczką.

Bibliografia

1. Beckestead, RM; Domesick, VB and Nauta, WJH (1979) Efferent połączenia istoty czarnej i brzusznego obszaru nakrywkowego u szczura. Brain Res.175: 191–217.
2. Castellano, MA and Rodríguez, M. (1991) nigrostriatal dopaminergic cell activity jest pod kontrolą istoty czarnej po drugiej stronie mózgu: dowody elektrofizjologiczne. Res mózgu. Byk. 27: 213-218.
3. Od LONG, MR; CRUTCHER, MD i GEORGOPOULOS, AP (1983) Związki między ruchem a wyładowaniem pojedynczej komórki w substancji czarnej istoty czarnej zachowującej się małpy. J. Neurosc. 3: 1599–1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Funkcje wzrokowe i okoruchowe istoty czarnej małpy pars reticulata. III. Reakcje wizualne i sakadowe zależne od pamięci ». Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268–84.