ENTAMOEBA COLI: CHARAKTERYSTYKA, MORFOLOGIA, CYKL ŻYCIOWY - BIOLOGIA - 2026

Entamoeba coli to jednokomórkowy pierwotniak charakteryzujący się formą ameboidalną, bez ściany komórkowej, który porusza się i żeruje na pseudonóżach. Należy do rodziny Entamoebidae z rzędu Amoebida w grupie Amoebozoa.

Gatunek ten został znaleziony w jelicie ślepym, okrężnicy i jelicie grubym w układzie pokarmowym człowieka. Uważany jest za komensalistę (żywi się żywicielem, nie wyrządzając mu krzywdy). Jednak zasugerowano, że patogeniczność gatunku nie jest jasno określona.

Dojrzałe cysty Entamoeba coli. Autor: Iqbal Osman1. https://www.flickr.com/photos//9876198196

Pomimo tego, że jest uważany za gatunek niepatogenny, od czasu do czasu widywano, że połyka czerwone krwinki. W innych przypadkach było związane z problemami żołądkowo-jelitowymi, takimi jak biegunka.

Podobnie jak większość ameb jelitowych, E. coli ma kosmopolityczne rozmieszczenie. Jego obecność odnotowano u prawie 50% populacji ludzkiej.

Mechanizm przenoszenia bakterii E. coli polega na doustnym spożyciu dojrzałych cyst odkładających się w kale, na ogół poprzez spożycie skażonej wody i pożywienia.

Charakterystyka ogólna

Siedlisko i jedzenie

Gatunek ten żyje jako endokomórka w okrężnicy, jelicie ślepym i jelicie grubym ludzi i innych naczelnych.

Jako pokarm wytwarza nibynóżki (projekcje cytoplazmy), które są stymulowane obecnością pożywienia.

Pseudopody otaczają cząstki stałe, tworząc pęcherzyk zwany fagosomem. Ten rodzaj karmienia jest znany jako fagocytoza.

E. coli ma zdolność połykania innych organizmów, które mogą konkurować o dostępną żywność. Cysty Giardia lamblia obserwowano w cytoplazmie gatunku. To pierwotniak, który rozwija się w jelicie cienkim człowieka.

Kształt

Pierwotniaki typu ameby charakteryzują się prezentacją cytoplazmy zróżnicowanej na ektoplazmę i endoplazmę.

Mają wysoko rozwiniętą wakuolę, która jest kurczliwa. Poruszają się przez projekcje cytoplazmatyczne.

Jak wszystkie gatunki Entamoeba, ma jądro pęcherzykowe. Kariosom (nieregularny zestaw włókien chromatyny) znajduje się w części środkowej.

Ziarna chromatyny rozmieszczone są w regularny lub nieregularny sposób wokół wewnętrznej błony jądra.

Reprodukcja

Rozmnażanie tych organizmów jest bezpłciowe. Dzielą się przez rozszczepienie binarne, tworząc dwie komórki potomne.

Rodzaj rozszczepienia binarnego, który występuje u E. coli, jest nieco nierówny pod względem rozmieszczenia cytoplazmy. Ponadto podział komórek następuje prostopadle do osi wrzeciona achromatycznego.

Taksonomia

Gatunek został odkryty przez Lewisa w Indiach w 1870 roku. Opis taksonomiczny został sporządzony przez Grassi w 1879 roku.

Rodzaj Entamoeba został opisany przez Casagrandi i Barbagallo w 1895 roku, przyjmując E. coli jako gatunek typowy. Jednak pojawiło się pewne zamieszanie dotyczące nazwy Endamoeba opisanej przez Leidy'ego w 1879 roku.

Nazwy te zostały określone jako odnoszące się do zupełnie różnych grup, więc obie zostały zachowane. Stworzyło to problemy taksonomiczne i gatunek został przeniesiony do Endamoeba w 1917 roku. Przeniesienie to jest obecnie uważane za synonim.

Gatunki Entamoeba zostały podzielone na pięć grup na podstawie budowy jądra cysty. Grupa E. coli charakteryzuje się cystami z ośmioma jądrami. W tej grupie występuje czternaście innych gatunków.

Rodowody w

W niektórych badaniach filogenetycznych ustalono, że E. coli ma dwie różne linie rodowe. Zostały one uznane za warianty genetyczne.

E. coli ST1 wykryto tylko w próbkach od ludzi i innych naczelnych. W przypadku E coli ST2 wariant stwierdzono również u gryzoni.

W badaniu filogenetycznym opartym na rybosomalnym RNA, dwie linie tego gatunku pojawiają się jako grupy siostrzane. Ten klad jest spokrewniony z E. muris, który ma również cysty z ośmiojądrzastą.

Morfologia

E. coli, podobnie jak wszystkie ameby jelitowe, rozpoznaje się na podstawie morfologii jej różnych stadiów, dlatego ważne jest, aby scharakteryzować różne etapy rozwoju.

Trofozoit jest aktywną formą żerującą i rozmnażającą się, stanowiącą inwazyjną wegetatywną formę pełzakową. Torbiel jest formą odporności i infekcji.

Trofozoit

Ameba w tym stanie mierzy od 15 do 50 µm, ale jej średni rozmiar waha się od 20 do 25 µm. Wykazuje niewielką ruchliwość, wytwarza tępe i krótkie nibynóżki.

Rdzeń ma lekko owalny kształt. Kariosom jest ekscentryczny, nieregularny i duży. Chromatyna okołojądrowa znajduje się między kariosomem a błoną jądrową. Granulki chromatyny są różnej wielkości i liczby.

Cytoplazma jest na ogół ziarnista, z dużą wakuolą. Zaznaczono różnicę między ektoplazmą a endoplazmą. Endoplazma zawiera glikogen i wydaje się szklista.

Zaobserwowano obecność różnych bakterii, drożdży i innych treści w wakuoli. Częste jest występowanie zarodników grzyba Sphaerita. Zwykle nie ma obecnych czerwonych krwinek. Gatunek ten nie atakuje tkanek żywiciela.

Prequiste

Trofozoit, zanim zacznie się tworzenie cyst, zmienia nieco kształt. Precyzja ma średnicę 15-45 µm i jest nieco bardziej kulista.

Prekystent jest szklisty i bezbarwny. W tej postaci nie obserwuje się obecności wtrąceń pokarmowych w endoplazmie.

Torbiel

Na ogół cysty mają rozmiar 10-35 µm i mają ogólnie kulisty kształt. Są bezbarwne i mają gładką konsystencję. Ściana torbieli jest bardzo załamująca.

Najbardziej uderzającą cechą jest obecność ośmiu rdzeni. Te jądra mają zwykle ten sam rozmiar. Podobnie jak w trofozoicie, kariosom jest ekscentryczny.

Ciałka chromatoidalne (wtrącenia białek rybonukleinowych) są zawsze obecne, ale różnią się liczbą i kształtem. Mają one zazwyczaj kształt drzazg, ale mogą być iglaste, nitkowate lub kuliste.

Cytoplazma może być bardzo bogata w glikogen. Kiedy cysta jest niedojrzała, glikogen pojawia się jako masa, która przemieszcza jądra na boki. W dojrzałych cystach cytoplazma jest ziarnista, a glikogen jest rozproszony.

Ściana torbieli jest podwójna. Najbardziej wewnętrzna warstwa (endocysta) jest gruba i sztywna, prawdopodobnie składa się z chityny. Najbardziej zewnętrzna warstwa (egzocysta) jest więcej niż cienka i elastyczna.

Cykl biologiczny

Kiedy cysty zostaną skonsumowane przez żywiciela i dotrą do jelita, rozpoczyna się cykl gatunku. Przechodzi przez kilka faz.

Faza wylęgu

Faza ta była badana na pożywkach hodowlanych w 37 ° C. Zmiany w torbieli zaczynają być widoczne po około trzech godzinach.

Protoplazma zaczyna się poruszać, a glikogen i ciała chromatoidalne znikają. Jądro zmienia pozycję.

Ruchy protoplazmy stają się silniejsze, aż do całkowitego oddzielenia od ściany torbieli. Następnie obserwuje się zróżnicowanie ektoplazmy i endoplazmy.

Wolna ameba jest zróżnicowana, wciąż otoczona ścianą torbieli. W ten sposób powstaje pseudopod, który zaczyna naciskać na ścianę. Wokół ameby obserwuje się małe granulki. Są uważane za wydalnicze.

Ściana torbieli pęka w nieregularny sposób. Uważa się, że dzieje się tak z powodu nacisku ze strony rzekomej nogi i wydzielania fermentu, który rozpuszcza błonę.

Wolna ameba szybko wyłania się ze strefy pęknięcia. Zaraz po opuszczeniu zaczyna żerować na bakteriach i ziarnach skrobi.

Faza ameby metacystycznej

Kiedy ameba wychodzi ze ściany cysty, ma zwykle osiem jąder. W niektórych przypadkach zaobserwowano mniej lub więcej jąder.

Natychmiast po wykluciu zaczyna się podział cytoplazmy. Ocenia się, że jest on podzielony na tyle części, ile jąder obecnych w amebie.

Jądra rozkładają się losowo w komórkach potomnych i ostatecznie tworzy się młody trofozoit.

Faza trofozoitów

Po utworzeniu ameby bez jądra, szybko rosną do rozmiarów dorosłych. Ten proces w pożywkach hodowlanych może zająć kilka godzin.

Kiedy trofozoit osiąga ostateczne rozmiary, zaczyna przygotowywać się do procesu podziału komórkowego.

W profazie kariosomy dzieli się i powstają chromosomy. Policzono sześć do ośmiu chromosomów. Później powstaje achromatyczne wrzeciono, a chromosomy znajdują się na równiku. W tej fazie chromosomy są nitkowate.

Następnie chromosomy stają się kuliste, a wrzeciono wykazuje średnie zwężenie. W anafazie cytoplazma wydłuża się i zaczyna się dzielić.

Pod koniec procesu cytoplazma dzieli się przez zwężenie i powstają dwie komórki potomne. Mają taki sam ładunek chromosomowy jak komórki macierzyste.

Faza torbieli

Kiedy ameby zaczynają tworzyć cysty, zmniejszają swój rozmiar. Podobnie ocenia się, że tracą mobilność.

Te struktury prekystyczne powstają w wyniku podziału trofozoitów. Kiedy wchodzą w fazę cysty, przybierają zaokrąglony kształt.

Ściana torbieli jest wydzielana z protoplazmy prekystycznej ameby. Ta ściana jest podwójna.

Po utworzeniu ściany torbieli jądro powiększa się. Następnie następuje pierwszy podział mitotyczny. W stanie dwujądrowym tworzy się wakuola glikogenu.

Następnie następują dwa kolejne mitozy, aż cysta zostanie oktonuklearna. W tym stanie wakuola glikogenu jest ponownie wchłaniana.

W stanie ośmiojądrowym cysty są uwalniane z kałem żywiciela.

Objawy zakażenia

E. coli jest uważana za niepatogenną. Jednak zasugerowano, że należy omówić jego patogeniczność. Objawy związane z zakażeniem gatunku to w zasadzie biegunka. Rzadziej może wystąpić kolka lub ból brzucha. Może również pojawić się gorączka i wymioty.

Patogeniczność

E. coli został uznany za komensalistę. Jednak dwa badania przeprowadzone w Irlandii i Szwecji wykazały związek gatunku z problemami żołądkowo-jelitowymi.

Pacjenci często wykazywali biegunkę, w niektórych przypadkach ból brzucha i kolkę. We wszystkich przypadkach jedynym gatunkiem znalezionym w kale była E. coli.

Większość leczonych pacjentów odczuwała dolegliwości jelitowe przez długi czas. Jeden z przypadków miał przewlekłe zaburzenia od ponad piętnastu lat.

Ograniczenie hosta

Gatunek występuje tylko w połączeniu z ludźmi i pokrewnymi naczelnymi. Cysty z odchodów makaka (Macacus rhesus) zaraziły ludzi. Ze swojej strony cysty w ludzkich odchodach spowodowały zakażenie różnych gatunków Macacus.

W przypadku innych zwierząt oddalonych od naczelnych nie wystąpiło zakażenie E. coli.

epidemiologia

Zakażenie tego gatunku następuje po spożyciu dojrzałych cyst. Transmisja odbywa się poprzez kał i usta.

Jego obecność odnotowano u około 50% ludzi. Jednak odsetek infekcji jest zmienny.

W krajach rozwiniętych wskazano, że u pacjentów bezobjawowych zachorowalność wynosi 5%. W przypadku osób z jakimikolwiek objawami odsetek ten wzrasta do 12%.

Współczynnik zapadalności dramatycznie wzrasta w krajach rozwijających się. Jest to szczególnie związane ze złymi warunkami sanitarnymi. W tych regionach częstość występowania E. coli wynosi 91,4%.

Czynniki ryzyka

Infekcja E. coli jest bezpośrednio związana z nieodpowiednimi warunkami sanitarnymi.

W obszarach, w których stolec nie jest odpowiednio leczony, wskaźniki infekcji są wysokie. W tym sensie konieczne jest edukowanie ludności w zakresie środków higieny.

Bardzo ważne jest, aby myć ręce po wypróżnieniu i przed jedzeniem. Nie należy również spożywać wody niezdatnej do picia.

Innym sposobem uniknięcia zarażenia jest odpowiednie mycie owoców i warzyw. Podobnie należy unikać przenoszenia drogą płciową drogą analno-ustną.

Leczenie

Ogólnie rzecz biorąc, nie jest konieczne żadne leczenie, gdy w stolcu pacjenta wykryje się E. coli. Jeśli jednak jest to jedyny obecny gatunek i występują objawy, można zastosować różne leki.

Leczeniem, które wykazało największą skuteczność, jest furuanian diloksanadyny. Lek ten jest skutecznie stosowany przeciwko infekcjom różnych ameb. Zwykle stosowana dawka to 500 mg co osiem godzin przez dziesięć dni.

Zastosowano także metronidazol, który jest środkiem przeciwpasożytniczym o szerokim spektrum działania. Wykazano, że dawka 400 mg trzy razy dziennie jest skuteczna. Pacjenci przestają wykazywać objawy po pięciu dniach.

Bibliografia

1. Dobell C (1936) Badania nad pierwotniakami jelitowymi małp i człowieka VIII. Badanie eksperymentalne niektórych małpich szczepów Entamoeba coli. Parasitology 28: 541–593.
2. Clark G i CR Stensvold (2015) Stale rozszerzający się wszechświat Entamoeba. W: Nozaki T and A Batthacharya (red.) Amebiasis. 9-25.
3. Gomila B. R Toledo i GE Sanchis (2011) Niepatogenne ameby jelitowe: widok klinicznoanalityczny. Chory Infecc. Microbiol. Clin. 29: 20-28.
4. Hooshyar H, P Rostamkhani i M Rezaeian (2015) Annotated checklist of the human and animal Entamoeba (Amoebida: Endamoebidae) species - A review article Iran J. Parasitol. 10: 146-156.
5. Hotez P (2000) Inne pierwotniaki jelitowe: Infekcje jelitowe wywołane przez Blastocystis hominis, Entamoeba coli i Dientamoeba fragilis. Seminars in Pediatric Infectious Diseases 11: 178-181.
6. Wahlgren M (1991) Entamoeba coli jako przyczyna biegunki? Lancet 337: 675.