ENTEROCYTY: CHARAKTERYSTYKA, BUDOWA, FUNKCJE, CHOROBY - BIOLOGIA - 2026

W enterocytów są komórkami nabłonka jelita cienkiego, którego głównym zadaniem wchłaniania składników odżywczych i transport do innych tkankach organizmu. Uczestniczą również jako część jelitowej bariery immunologicznej chroniącej przed wnikaniem toksyn i patogenów, ponieważ jest to obszar ciała najbardziej narażony na zewnątrz.

Komórki te stanowią około 80% nabłonka jelita cienkiego. Są to komórki spolaryzowane, z licznymi mikrokosmkami (rąbkiem szczoteczkowym) w kierunku wierzchołka.

Schemat enterocytu. Praca pochodząca od Boumphrey: Miguelferig, za Wikimedia Commons

Pochodzą z komórek macierzystych w kryptach jelit. Znajdują się w kosmkach jelita cienkiego i są krótkotrwałe. U ludzi nabłonek jelitowy jest całkowicie odnawiany co cztery do pięciu dni.

W przypadku defektów enterocytów mogą pojawić się różne choroby wrodzone. Są konsekwencją problemów w transporcie białek oraz w mobilizacji i metabolizmie lipidów. Podobnie mogą wystąpić błędy w układzie odpornościowym bariery jelitowej.

Struktura

Termin enterocyt oznacza „komórkę wchłaniającą” i po raz pierwszy został użyty przez Bootha w 1968 roku.

Enterocyty są utworzone jako prawie ciągła warstwa, przeplatana innymi, mniej licznymi typami komórek. Ta warstwa stanowi nabłonek jelitowy.

Morfologia

Zróżnicowane enterocyty są komórkami walcowatymi, które mają elipsoidalne jądro w podstawowej połowie cytoplazmy. W kierunku wierzchołkowego końca komórki występują liczne dictyosomy.

Przedstawiają bogate mitochondria, które zajmują około 13% objętości cytoplazmatycznej.

Najbardziej widoczną cechą enterocytów jest wywinięcie błony komórkowej w kierunku wierzchołka. Ma dużą liczbę wypustek znanych jako mikrokosmki. Mają kształt cylindryczny i są ułożone równolegle. Zestaw mikrokosmków tworzy tzw. Obwódkę szczoteczkową.

Mikrokosmki rąbka szczoteczkowego zwiększają powierzchnię membrany od 15 do 40 razy. W mikrokosmkach znajdują się enzymy trawienne i odpowiedzialne za transport substancji.

Charakterystyka

-Polarność komórek

Enterocyty, podobnie jak wiele komórek nabłonka, są spolaryzowane. Komponenty komórkowe są rozmieszczone w różnych domenach. W tych obszarach skład błony komórkowej jest różny.

Komórki mają zazwyczaj trzy domeny: wierzchołkową, boczną i podstawną. W każdym z nich znajdują się określone lipidy i białka. Każda z tych stref spełnia określoną funkcję.

W enterocycie wyróżniono dwie domeny:

• Domena wierzchołkowa : znajduje się w kierunku światła jelita. Mikrokosmki są charakterystyczne i specjalizują się w wchłanianiu składników odżywczych.
• Domena podstawno-boczna : zlokalizowana w kierunku tkanek wewnętrznych. Błona plazmatyczna specjalizuje się w transporcie substancji do i z enterocytu.

-Cechy obramowania lub krawędzi pędzla

Rąbek szczotkowy ma typową budowę błon plazmatycznych. Składa się z dwuwarstwy lipidowej związanej z bardzo specyficznymi białkami.

Enzymy odpowiedzialne za trawienie węglowodanów i białek są zakotwiczone na rąbku szczoteczkowym. Podobnie w tej dziedzinie znajdują się enzymy wyspecjalizowane w transporcie substancji.

Każdy z mikrokosmków ma około 1-2 µm długości i 100 µm średnicy. Mają określoną strukturę, którą tworzą:

Jądro mikrokosmków

Każdy mikrokosmek zawiera wiązkę dwudziestu włókien aktynowych. Podstawowa część wiązki włókien tworzy korzeń, który łączy się z siecią końcową. Ponadto jądro zawiera dwa rodzaje polipeptydów (fimbryna i wilina).

Sieć terminali

Tworzy go pierścień filamentów aktyny, które interweniują w połączeniach kotwiczących między sąsiednimi enterocytami. Ponadto winkulina (białko cytoszkieletu) i miozyna są obecne wśród innych białek. Tworzy tak zwaną płytkę włóknistą.

Glycocalyx

Jest to warstwa pokrywająca mikrokosmki. Składa się z mukopolisacharydów wytwarzanych przez enterocyty. Tworzą mikrofilamenty przyczepione do najbardziej zewnętrznej części mikrokosmków.

Uważa się, że glikokaliks bierze udział w końcowym trawieniu składników odżywczych, związanym z obecnością hydrolaz. Bierze również udział w funkcji bariery odpornościowej nabłonka jelitowego.

-Złącza między enterocytami

Komórki tworzące nabłonek jelit (składający się głównie z enterocytów) są ze sobą połączone. Te połączenia zachodzą poprzez kompleksy białkowe i zapewniają nabłonkowi integralność strukturalną.

Połączenia zostały podzielone na trzy grupy funkcjonalne:

Ciasne skrzyżowania

Są to połączenia wewnątrzkomórkowe w części wierzchołkowej. Jego funkcją jest utrzymanie integralności bariery nabłonkowej oraz jej polaryzacji. Ograniczają ruch jonów i antygenów luminalnych w kierunku domeny podstawno-bocznej.

Składają się z czterech rodzin białek: okludyn, klaudyn, triceluliny i cząsteczek adhezyjnych.

Połączenia kotwiące

Łączą cytoszkielet sąsiednich komórek, a także macierz zewnątrzkomórkową. Generują bardzo wytrzymałe jednostki konstrukcyjne.

Do zjednoczenia sąsiadujących komórek odpowiadają cząsteczki adhezyjne z grupy kadheryn i katenin.

Komunikujące się związki

Umożliwiają komunikację między cytoplazmami sąsiednich komórek, która zachodzi poprzez tworzenie kanałów przechodzących przez błony.

Kanały te składają się z sześciu białek transbłonowych z grupy koneksyn.

Koło życia

Enterocyty utrzymują się u ludzi przez około pięć dni. W przypadku myszy cykl życiowy może trwać od dwóch do pięciu dni.

Komórki te powstają w tak zwanych kryptach Lieberkün. Tutaj przedstawiono komórki macierzyste różnych typów komórek, które tworzą nabłonek jelitowy.

Komórki macierzyste dzielą się od czterech do sześciu razy. Następnie komórki zaczynają przemieszczać się pod naciskiem innych tworzących się komórek.

Podczas przemieszczania się z krypty do wierzchołkowej strefy kosmków enterocyt stopniowo różnicuje się. Wykazano, że kontakt z innymi komórkami, interakcja z hormonami i skład diety wpływają na różnicowanie.

Proces różnicowania się oraz przemieszczanie się do kosmków jelitowych trwa około dwóch dni.

Następnie enterocyty zaczynają się złuszczać. Komórki tracą różne typy połączeń. Ponadto poddawane są naciskowi mechanicznemu do momentu oderwania się, zastępując je nowymi ogniwami.

cechy

Główną funkcją enterocytów jest wchłanianie i transport składników odżywczych do różnych części ciała. Podobnie, aktywnie uczestniczą w funkcjach ochrony immunologicznej, które występują w jelicie.

Wchłanianie i transport składników odżywczych

Składniki odżywcze wchłaniane przez enterocyty pochodzą głównie z rozpadu żołądka. Jednak komórki te mogą trawić peptydy i disacharydy ze względu na obecność określonych enzymów.

Większość składników odżywczych w przewodzie pokarmowym przechodzi przez błonę enterocytów. Niektóre cząsteczki, takie jak woda, etanol i proste lipidy, przechodzą przez gradienty stężeń. Inne, takie jak glukoza i bardziej złożone lipidy, są mobilizowane przez białka transporterowe.

W enterocytach powstają różne lipoproteiny, które transportują trójglicerydy i cholesterol do różnych tkanek. Wśród nich są chylomikrony, HDL i VDL.

Żelazo potrzebne do syntezy różnych białek, takich jak hemoglobina, jest pobierane przez enterocyty. Żelazo dostaje się do komórek przez transporter błonowy. Później dołącza do innych transporterów, które niosą go do krwi, gdzie zostanie użyty.

Bariera odpornościowa jelit

Nabłonek jelitowy tworzy barierę między środowiskiem wewnętrznym i zewnętrznym ze względu na strukturę utworzoną przez różne połączenia komórkowe. Ta bariera zapobiega przenikaniu potencjalnie szkodliwych substancji, takich jak antygeny, toksyny i różne patogeny.

Enterocyty muszą spełniać podwójną funkcję: wchłaniania składników odżywczych i zapobiegania przenikaniu szkodliwych substancji i organizmów. W tym celu obszar wierzchołkowy jest pokryty warstwą węglowodanów wytwarzanych przez inne komórki nabłonka, zwane kielichami. Przepuszcza małe cząsteczki, ale nie duże.

Z drugiej strony, glikokaliks, który otacza rąbek szczoteczki, ma wiele ładunków ujemnych, które uniemożliwiają bezpośredni kontakt patogenów z błoną enterocytów.

Mają także zdolność do wywoływania odpowiedzi immunologicznej w obecności określonych antygenów.

Wykazano, że enterocyty wytwarzają pęcherzyki w domenie wierzchołkowej o wysokiej zawartości fosfatazy alkalicznej. Związek ten hamuje rozwój bakterii i zmniejsza zdolność bakterii do wiązania się z enterocytami.

Choroby

Kiedy pojawiają się błędy w tworzeniu lub budowie enterocytów, mogą wystąpić różne wrodzone patologie. Wśród nich mamy:

Choroba wtrętowa Microvillus

Występuje, gdy w różnicowaniu enterocytów dochodzi do atrofii w tworzeniu rąbka szczoteczkowego.

Objawy to uporczywa biegunka, problemy z wchłanianiem składników odżywczych i niewydolność rozwojowa. W 95% przypadków objawy pojawiają się w pierwszych dniach po urodzeniu.

Zespół trichohepatoenteric

Choroba ta wiąże się z problemami w rozwoju kosmków jelita i wpływa na strukturę warstwy nabłonkowej.

Objawy to nieuleczalna biegunka w pierwszym miesiącu życia. Ponadto występują nieprawidłowości w wchłanianiu i rozwoju składników odżywczych. Może wystąpić dysmorfizm twarzy, anomalie owłosienia i skóry. Ma to również wpływ na układ odpornościowy.

Choroba zatrzymania chylomikronów

Chylomikrony (lipoproteiny odpowiedzialne za transport lipidów) nie są produkowane. W enterocytach widoczne są duże wakuole lipidowe. Ponadto obecne są cząsteczki podobne do chylomikronów, które nie wyłaniają się z krawędzi membrany.

Pacjenci zgłaszają się z przewlekłą biegunką, poważnymi problemami z wchłanianiem lipidów, niewydolnością rozwojową i hipocholesterolemią.

Wrodzona enteropatia kępkowa

Jest to związane z zanikiem w rozwoju kosmków jelitowych, dezorganizacją enterocytów i obecnością pewnego rodzaju kępek na wierzchołku kosmków.

Objawy to uporczywa biegunka bezpośrednio po urodzeniu. Jelito nie ma zdolności wchłaniania składników odżywczych, które należy podać pacjentowi dożylnie. Włosy mają wełnisty wygląd i rozwój, a także wpływa na układ odpornościowy.

Enterocyty i HIV

U pacjentów zakażonych wirusem HIV mogą wystąpić problemy z wchłanianiem składników odżywczych. W takich przypadkach najbardziej oczywistym objawem jest steatorrhea (biegunka z lipidami w stolcu).

Stwierdzono, że wirus HIV infekuje komórki macierzyste krypty u tych pacjentów. W związku z tym wpływa to na różnicowanie enterocytów, które nie są w stanie spełnić swojej funkcji.

Bibliografia

1. Hall, E (2013) Jelito cienkie. W: Washabau R i M Day (red.) Canine and feline gastroenterology). Elsevier Inc. 651-728.
2. Heise C, S Dandekar, P Kumar, R Duplantier, R Donovan and C Halsted (1991). Human immunodeficiency virus infekcja enterocytes and mononuclear cells in human jejuna mucosa. Gastroenterology 100: 1521-1527.
3. Keller T i M Mooseker (1991) Enterocyte cytoskeleton: its structure and function. Suplement 19: Podręcznik fizjologii. Układ pokarmowy, wchłanianie i wydzielanie jelitowe: 209-221.
4. Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman and S Jzendoorn (2016) Rola defektów enterocytów w patogenezie wrodzonych zaburzeń biegunkowych. Modele i mechanizmy choroby 9: 1-12.
5. Salvo-Romero E i C Alo (2015) Funkcja bariery jelitowej i jej wpływ na choroby układu pokarmowego. Rev. Esp. Enferm. Kopać. 101: 686-696.
6. Van der Flier L and H Clevers (2009) Komórki macierzyste, samoodnowa i różnicowanie w nabłonku jelitowym. Annu. Rev. Physiol. 71: 241-260.