RÓWNOWAGA PRZERYWANA: Z CZEGO SIĘ SKŁADA, RAMY TEORETYCZNE I KRYTYKA - BIOLOGIA - 2026

Teoria przerywanej równowagi lub punktualizm w biologii ewolucyjnej, stara się wyjaśnić wzór „przeskakuje” w zapisie kopalnym w procesie powstawania nowych gatunków. Jedna z najważniejszych kontrowersji w ewolucji dotyczy skoków w zapisie kopalnym: czy te luki morfologiczne wynikają z luk w zapisie (który jest oczywiście niekompletny), czy też dlatego, że ewolucja z pewnością zachodzi w skokach?

Teoria równowagi przerywanej potwierdza istnienie okresów zastoju lub okresów stabilności morfologicznej, po których następują szybkie i nagłe wydarzenia zmian ewolucyjnych.

Źródło: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivative work: CASF, via Wikimedia Commons

Został on zaproponowany w 1972 roku przez słynnego biologa ewolucyjnego i paleontologa Stephena Jaya Goulda i jego kolegę Nilesa Eldrege. W tym słynnym eseju autorzy twierdzą, że paleontolodzy źle zinterpretowali neodarwinizm.

Gradualizm filetyczny i równowaga przerywana

Eldredge i Gould wyróżniają dwie skrajne hipotezy dotyczące wzorców zmian zachodzących w czasie ewolucji.

Pierwszym z nich jest gradualizm filetyczny, w którym ewolucja zachodzi w stałym tempie. W tym przypadku gatunki powstają w procesie stopniowej transformacji, począwszy od gatunku przodków, a tempo ewolucji podczas procesu specjacji jest podobne do każdego innego czasu.

Autorzy przeciwstawiają drugą skrajność tempa ewolucji własną hipotezą: równowaga przerywana.

Ramy teoretyczne

Bardzo wpływowy esej Eldredge'a i Goulda obejmuje zjawisko zastoju oraz nagłe lub natychmiastowe pojawienie się form w normalnym procesie specjacji, czyli formowaniu się nowych gatunków.

Dla obrońców przerywanej równowagi okresy zastoju są normalnym stanem gatunku, który zostaje przerwany tylko wtedy, gdy nastąpi zdarzenie specjacyjne (moment, w którym koncentrują się wszystkie zmiany ewolucyjne). Dlatego każde zdarzenie zmiany poza wydarzeniem specjacyjnym jest sprzeczne z teorią.

Specjacja allopatyczna i zapis kopalny

Teoria integruje allopatyczny model specjacji, aby omówić powód, dla którego zapis kopalny powinien wykazywać inny wzór niż ten proponowany przez gradualistów filetycznych.

W przypadku, gdy gatunek pochodzi z modelu allopatycznego, a także w małych populacjach, zapis kopalny nie musiałby pokazywać procesu specjacji. Innymi słowy, gatunek ten nie musi pochodzić z tego samego regionu geograficznego, w którym zamieszkiwała forma przodków.

Nowy gatunek pozostawi ślad na tym samym obszarze, co gatunek przodków, tylko wtedy, gdy będzie w stanie ponownie zaatakować ten obszar w zdarzeniu po specjacji. Aby tak się stało, należy stworzyć bariery reprodukcyjne, aby zapobiec hybrydyzacji.

Dlatego nie powinniśmy oczekiwać, że znajdziemy formy przejścia. Nie tylko dlatego, że zapis jest niekompletny, ale dlatego, że proces specjacji miał miejsce w innym regionie.

Zastój

Termin zastój odnosi się do kolosalnych okresów, w których gatunki nie ulegają znaczącym zmianom morfologicznym. Po dokładnej analizie rejestru ten wzorzec stał się widoczny.

Wydawało się, że innowacje w ewolucji pojawiały się wraz z procesem specjacji i ma tendencję do pozostawania w tym stanie przez kilka milionów lat.

Zatem okresy zastoju są przerywane przez chwilowe zdarzenia specjacyjne (w czasie geologicznym). Chociaż udokumentowano stopniowe przejścia, ten wzorzec nie wydaje się być regułą.

Brytyjski przyrodnik Karol Darwin zdawał sobie sprawę z tego zjawiska i uchwycił je w swoim arcydziele Pochodzenie gatunków.

Przyczyny

Zjawisko tak niezwykłe, jak okresy zastoju, musi mieć wyjaśnienie dostosowane do rozmiaru zdarzenia. Wielu biologów zastanawiało się, dlaczego istnieją długie okresy, w których morfologia pozostaje niezmienna, a różne hipotezy próbowały wyjaśnić to ewolucyjne wydarzenie.

Podjęto próbę wyjaśnienia problemu, wykorzystując żywe skamieniałości jako organizmy modelowe - gatunki lub klady, których zmiany były niewykrywalne lub minimalne w czasie.

Przykładem żywej skamieliny jest rodzaj Limulus, powszechnie znany jako krab pan. Obecne gatunki są niezwykle podobne do skamieniałości rodziny sprzed ponad 150 milionów lat.

Niektórzy badacze sugerowali, że grupom może brakować zmienności genetycznej, która sprzyjałaby zmianie morfologicznej. Jednak późniejsze badania genetyczne wykazały, że zmienność jest porównywalna z bliskimi grupami stawonogów, które różnią się od przeciętnych form.

Teoretycznie najbardziej oszczędnym wyjaśnieniem jest działanie stabilizującego modelu selekcji, w którym faworyzowana jest średnia morfologia, a reszta jest eliminowana z populacji wraz z upływem pokoleń. Pojawia się jednak krytyka tego wyjaśnienia, głównie ze względu na wyraźne zmiany środowiskowe.

Dowód

W zapisie kopalnym dowody są niejednoznaczne, ponieważ istnieją grupy lub linie rodowe, które wspierają teorię przerywanej równowagi, podczas gdy inne są wyraźnym przykładem gradualizmu filetycznego.

Mszywioły z Karaibów to grupa bezkręgowców morskich, które wykazują wzór ewolucji zgodny z wzorcem sugerowanym przez punktową równowagę. Z kolei badane trylobity wykazują stopniową zmianę.

Krytyka teorii

Punktowana równowaga była przedmiotem dyskusji biologów ewolucyjnych i wywołała ogromne kontrowersje w tej dziedzinie. Główne zarzuty są następujące:

Rozbieżności w skali czasu

Według niektórych autorów (jak na przykład Freeman & Herron) rozbieżności wynikają z różnic w skali czasowej. Generalnie biolodzy i paleontolodzy nie pracują w porównywalnych skalach czasowych.

W skali lat lub dziesięcioleci zdaje się dominować stopniowe zmiany i dobór naturalny, podczas gdy w skalach geologicznych obejmujących miliony lat nagłe zmiany wydają się natychmiastowe.

Co więcej, kontrowersje te są trudne do rozwiązania ze względu na trudności eksperymentalne związane z porównywaniem równowagi przerywanej z gradualizmem filetycznym.

Saldo punktowane vs. Neodarwinizm?

Mówi się, że punktowa równowaga jest sprzeczna z podstawowymi zasadami darwinowskiej teorii ewolucji. Idea ta pochodzi z błędnej interpretacji przez rodziców terminu stopniowy.

W biologii ewolucyjnej termin stopniowy może być używany w dwóch znaczeniach. Jeden, aby wyjaśnić stałe tempo ewolucji (gradualizm filetyczny); podczas gdy drugie znaczenie odnosi się do procesu formowania się adaptacji, szczególnie tych najbardziej złożonych - jak oko.

W tym sensie adaptacje nie pojawiają się natychmiast, a koncepcja ta jest kluczowym wymaganiem w darwinowskiej teorii ewolucji. Jednak pierwsze znaczenie terminu stopniowy nie jest wymagane w teorii Darwina.

Gould błędnie doszedł do wniosku, że jego teoria zaprzecza ideom Darwina, ponieważ rozumiał termin „stopniowy” w jego pierwszej definicji - podczas gdy Darwin używał go w kategoriach adaptacji.

Kontrowersyjne modele specjacji

Wreszcie, teoria obejmuje kontrowersyjne modele specjacji, które jeszcze bardziej utrudniają akceptację przerywanej równowagi.

W szczególności idea, która ujawnia istnienie dwóch „dolin” i formy pośredniej z mniejszą przydatnością. Model ten był bardzo popularny w latach 70., kiedy autorzy publikowali swoje pomysły.

Bibliografia

1. Darwin, C. (1859). O pochodzeniu gatunków w drodze doboru naturalnego. Murray.
2. Freeman, S. i Herron, JC (2002). Analiza ewolucyjna. Prentice Hall.
3. Futuyma, DJ (2005). Ewolucja. Sinauer.
4. Gould, SJ i Eldredge, N. (1972). Równowagi przerywane: alternatywa dla gradualizmu filetycznego.
5. Gould, SJ i Eldredge, N. (1993). Punktowana równowaga dojrzewa. Naturę, 366 (6452), 223.
6. Ridley, M. (2004). Ewolucja. Cholera.
7. Soler, M. (2002). Ewolucja: podstawa biologii. Projekt Południowy.