FOSFOGLICERYDY: BUDOWA, FUNKCJE I PRZYKŁADY - BIOLOGIA - 2026

W fosfoglicerydy lub glicerofosfolipidy są liczne cząsteczki lipidu charakterze błon biologicznych. Cząsteczka fosfolipidu składa się z czterech podstawowych składników: kwasów tłuszczowych, szkieletu przyłączonego do kwasu tłuszczowego, fosforanu i połączonego z nim alkoholu.

Generalnie na węglu 1 glicerolu znajduje się nasycony kwas tłuszczowy (tylko pojedyncze wiązania), podczas gdy na węglu 2 kwas tłuszczowy jest typu nienasyconego (podwójne lub potrójne wiązania między atomami węgla).

Źródło struktury : nie podano autora do odczytu maszynowego. Założenie Lennerta B (na podstawie roszczeń dotyczących praw autorskich) , za pośrednictwem Wikimedia Commons

Wśród najwybitniejszych fosfoglicerydów w błonach komórkowych mamy: sfingomielinę, fosfatydyloinozytol, fosfatydyloserynę i fosfatydyloetanoloaminę.

Pokarmy bogate w te biologiczne cząsteczki to między innymi białe mięso, takie jak ryby, żółtka jaj, niektóre podroby, skorupiaki i orzechy.

Struktura

Składniki fosfoglicerydu

Fosfogliceryd składa się z czterech podstawowych elementów strukturalnych. Pierwsza to szkielet, do którego przyczepione są kwasy tłuszczowe, fosforan i alkohol - druga zaś jest związana z fosforanem.

Szkielet fosfoglicerydowy może być utworzony z glicerolu lub sfingozyny. Pierwszy to alkohol trójwęglowy, drugi to inny alkohol o bardziej złożonej strukturze.

W glicerolu grupy hydroksylowe znajdujące się na węglu 1 i 2 są estryfikowane przez dwie duże grupy karboksylowe kwasów tłuszczowych. Brakujący węgiel znajdujący się w pozycji 3 jest estryfikowany kwasem fosforowym.

Chociaż glicerol nie zawiera asymetrycznego węgla, atomy węgla alfa nie są stereochemicznie identyczne. Zatem estryfikacja fosforanu na odpowiednim atomie węgla nadaje cząsteczce asymetrię.

Charakterystyka kwasów tłuszczowych w fosfoglicerydach

Kwasy tłuszczowe to cząsteczki złożone z łańcuchów węglowodorowych o różnej długości i stopniu nienasycenia, zakończone grupą karboksylową. Te cechy znacznie się różnią i determinują ich właściwości.

Łańcuch kwasu tłuszczowego jest liniowy, jeśli jest typu nasyconego lub jeśli jest nienasycony w pozycji trans. W przeciwieństwie do tego, obecność podwójnego wiązania typu cis powoduje skręcenie łańcucha, więc nie trzeba go już przedstawiać liniowo, jak to często bywa.

Kwasy tłuszczowe z podwójnymi lub potrójnymi wiązaniami istotnie wpływają na stan i właściwości fizykochemiczne błon biologicznych.

Właściwości hydrofobowe i hydrofilowe

Każdy z wymienionych pierwiastków różni się właściwościami hydrofobowymi. Kwasy tłuszczowe jako lipidy są hydrofobowe lub niepolarne, co oznacza, że ​​nie mieszają się z wodą.

Natomiast pozostałe pierwiastki fosfolipidów pozwalają im oddziaływać w środowisku dzięki ich właściwościom polarnym lub hydrofilowym.

W ten sposób fosfoglicerydy są klasyfikowane jako cząsteczki amfipatyczne, co oznacza, że ​​jeden koniec jest polarny, a drugi niepolarny.

Możemy użyć analogii dopasowania lub dopasowania. Główka zapałki przedstawia głowę polarną utworzoną z naładowanego fosforanu i podstawień jej na grupie fosforanowej. Przedłużenie dopasowania jest reprezentowane przez niepolarny ogon, utworzony przez łańcuchy węglowodorowe.

Grupy o charakterze polarnym są naładowane przy pH 7, z ładunkiem ujemnym. Wynika to ze zjawiska jonizacji grupy fosforanowej, która ma pk bliską 2, oraz ładunków grup zestryfikowanych. Liczba ładunków zależy od rodzaju badanego fosfoglicerydu.

cechy

Budowa błon biologicznych

Lipidy to hydrofobowe biocząsteczki, które wykazują rozpuszczalność w rozpuszczalnikach organicznych - takich jak na przykład chloroform.

Te cząsteczki pełnią różnorodne funkcje: odgrywają rolę jako paliwa poprzez magazynowanie skoncentrowanej energii; jako cząsteczki sygnałowe; oraz jako elementy konstrukcyjne błon biologicznych.

W naturze najliczniejszą grupą istniejących lipidów są fosfoglicerydy. Ich główna funkcja jest strukturalna, ponieważ są częścią wszystkich błon komórkowych.

Błony biologiczne są zgrupowane w formie dwuwarstw. Oznacza to, że lipidy są zgrupowane w dwóch warstwach, gdzie ich hydrofobowe ogony są zwrócone do wnętrza dwuwarstwy, a głowy biegunów są skierowane na zewnątrz i do wnętrza komórki.

Te struktury są kluczowe. Odgraniczają komórkę i są odpowiedzialne za wymianę substancji z innymi komórkami oraz ze środowiskiem pozakomórkowym. Jednak błony zawierają inne cząsteczki lipidów inne niż fosfoglicerydy, a także cząsteczki o charakterze białkowym, które pośredniczą w czynnym i biernym transporcie substancji.

Funkcje drugorzędne

Oprócz tego, że są częścią błon biologicznych, fosfoglicerydy są związane z innymi funkcjami w środowisku komórkowym. Niektóre bardzo specyficzne lipidy są częścią błon mielinowych, substancji pokrywającej nerwy.

Niektóre mogą działać jako wiadomości w przechwytywaniu i transmisji sygnałów do środowiska komórkowego.

Metabolizm

Synteza

Synteza fosfoglicerydów jest prowadzona począwszy od metabolitów pośrednich, takich jak cząsteczka kwasu fosfatydowego, a także triacylogliceroli.

Aktywowany nukleotyd CTP (trifosforan cytydyny) tworzy związek pośredni zwany CDP-diacyloglicerolem, gdzie reakcja pirofosforanu sprzyja reakcji po prawej stronie.

Część zwana fosfatydylem reaguje z określonymi alkoholami. Produktem tej reakcji są fosfoglicerydy, w tym fosfatydyloseryna czy fosfatydyloinozytol. Fosfatydyloetanoloaminę lub fosfatydylocholinę można otrzymać z fosfatydyloseryny.

Istnieją jednak alternatywne sposoby syntezy ostatnich wymienionych fosfoglicerydów. Ten szlak obejmuje aktywację choliny lub etanoloaminy poprzez wiązanie z CTP.

Następnie zachodzi reakcja, która łączy je z fosfatydatem, otrzymując jako produkt końcowy fosfatydyloetanoloaminę lub fosfatydylocholinę.

Degradacja

Rozkład fosfoglicerydów jest obsługiwany przez enzymy zwane fosfolipazami. Reakcja polega na uwolnieniu kwasów tłuszczowych tworzących fosfoglicerydy. We wszystkich tkankach organizmów żywych reakcja ta zachodzi w sposób ciągły.

Istnieje kilka rodzajów fosfolipaz, które klasyfikuje się według uwalnianych kwasów tłuszczowych. Zgodnie z tym systemem klasyfikacji rozróżniamy lipazy A1, A2, C i D.

Fosfolipazy są z natury wszechobecne i znajdujemy je w różnych bytach biologicznych. Sok jelitowy, wydzieliny niektórych bakterii i jad węża to przykłady substancji bogatych w fosfolipazy.

Końcowym produktem tych reakcji degradacji jest 3-fosforan glicerolu. Zatem te uwolnione produkty wraz z wolnymi kwasami tłuszczowymi mogą być ponownie użyte do syntezy nowych fosfolipidów lub skierowane na inne szlaki metaboliczne.

Przykłady

Fosfatydat

Opisany powyżej związek jest najprostszym fosfoglicerydem i nazywany jest fosfatydatem lub także 3-fosforanem diacyloglicerolu. Chociaż nie występuje w środowisku fizjologicznym zbyt wiele, jest kluczowym elementem syntezy bardziej złożonych cząsteczek.

Fosfoglicerydy pochodzące z fosfatydatu

Z najprostszej cząsteczki fosfoglicerydu może zachodzić biosynteza bardziej złożonych pierwiastków, pełniących bardzo ważne role biologiczne.

Grupa fosforanowa fosfatydatu jest estryfikowana grupą hydroksylową alkoholi - może to być jeden lub więcej. Najczęstszymi alkoholami folfoglicerydów są seryna, etanoloamina, cholina, glicerol i inozytol. Te pochodne zostaną opisane poniżej:

Fosfatydyloetanoloamina

W błonach komórkowych, które są częścią ludzkich tkanek, fosfatydyloetanoloamina jest głównym składnikiem tych struktur.

Składa się z alkoholu zestryfikowanego kwasami tłuszczowymi w grupach hydroksylowych znajdujących się w pozycjach 1 i 2, podczas gdy w pozycji 3 znajduje się grupa fosforanowa, zestryfikowana aminoalkoholem etanoloaminą.

Fosfatydyloseryna

Ogólnie rzecz biorąc, ten fosfogliceryd znajduje się w monowarstwie, która jest zwrócona do wnętrza - to znaczy strony cytozolowej - komórek. Podczas procesu programowanej śmierci komórki rozkład fosfatydyloseryny zmienia się i występuje na całej powierzchni komórki.

Fosfatydyloinozytol

Fosfatydyloinozytol jest fosfolipidem występującym w małych ilościach zarówno w błonie komórkowej, jak i błonach składników subkomórkowych. Stwierdzono, że uczestniczy w zdarzeniach komunikacji komórkowej, powodując zmiany w wewnętrznym środowisku komórki.

Sfingomielina

W grupie fosfolipidów sfingomielina jest jedynym fosfolipidem obecnym w błonach, którego budowa nie pochodzi od alkoholu glicerolu. Zamiast tego szkielet składa się z sfingozyny.

Strukturalnie ten ostatni związek należy do grupy aminoalkoholi i posiada długi łańcuch węglowy z podwójnymi wiązaniami.

W tej cząsteczce grupa aminowa w szkielecie jest przyłączona do kwasu tłuszczowego przez wiązanie typu amidowego. Pierwszorzędowa grupa hydroksylowa szkieletu jest razem zestryfikowana do fosfotylocholiny.

Plazmalogeny

Plazmalogeny to fosfoglicerydy, których główki powstają głównie z etanoloaminy, choliny i seryny. Funkcje tych cząsteczek nie zostały w pełni wyjaśnione i w literaturze jest niewiele informacji na ich temat.

Ponieważ grupa eterów winylowych jest łatwo utleniana, plazmalogeny mogą reagować z wolnymi rodnikami tlenowymi. Substancje te są produktami średniego metabolizmu komórkowego i stwierdzono, że uszkadzają składniki komórkowe. Ponadto zostały one również powiązane z procesami starzenia.

Dlatego możliwą funkcją plazmalogenów jest wyłapywanie wolnych rodników, które mogą potencjalnie mieć negatywny wpływ na integralność komórki.

Bibliografia

1. Berg, JM, Stryer, L. i Tymoczko, JL (2007). Biochemia. Odwróciłem się.
2. Devlin, TM (2004). Biochemia: podręcznik o zastosowaniach klinicznych. Odwróciłem się.
3. Feduchi, E., Blasco, I., Romero, CS i Yáñez, E. (2011). Biochemia. Podstawowe pojęcia. Pan American.
4. Melo, V., Ruiz, VM i Cuamatzi, O. (2007). Biochemia procesów metabolicznych. Przywróć.
5. Nagan, N. i Zoeller, RA (2001). Plazmalogeny: biosynteza i funkcje. Progress in lipid research, 40 (3), 199-229.
6. Pertierra, AG, Olmo, R., Aznar, CC i López, CT (2001). Biochemia metaboliczna. Redakcja Tebar.
7. Voet, D., Voet, JG i Pratt, CW (2014). Podstawy biochemii. Redaktor Artmed.