TEORIA ENDOSYMBIOTYCZNA: HISTORIA, CO PROPONUJE, PRZYKŁADY - BIOLOGIA - 2026

Endosymbiotycznymi teoria oendosybiosis (endo, wewnątrz i symbioza, mieszkających razem) budzi pochodzenie poszczególnych organelli obecnych w organizmach eukariotycznych od symbiotycznych relacji między rodowych prokariotów.

W tej relacji prokariota został połknięty przez większego. Ostatecznie najmniejszy organizm nie został strawiony, ale przeżył i został włączony do cytoplazmy swojego żywiciela.

Teoria endosymbiotyczna stara się wyjaśnić pochodzenie organelli eukariotycznych, takich jak chloroplasty. Źródło: pixabay.com

Aby wystąpiła ciągłość ewolucyjna, oba organizmy musiały mieć podobne czasy replikacji. Konsekwencją zsynchronizowanego podziału jest to, że potomstwo żywiciela zawierało organizm symbiotyczny.

Zatem sugeruje się, że chloroplasty są wynikiem endosymbiozy między organizmem heterotroficznym a cyjanobakterią, która z czasem przekształciła się w plastyd. Podobnie spekuluje się, że mitochondria mają swoje ewolucyjne pochodzenie w grupie alfa-proteobakterii.

Chociaż idee te zaczęły powstawać w umysłach różnych XIX-wiecznych naukowców, zostały one odpowiednio przyjęte, zmodyfikowane i poparte w połowie lat sześćdziesiątych przez Lynn Margulis.

Niektóre z dowodów tej teorii to podobieństwo między organellami i bakteriami pod względem wielkości, organizacji genomu, struktury rybosomów i homologii molekularnej.

Historia

1900-1920: wkład od Mereschkowsky, Portier i Wallien

Dla większości biologów teoria endosymbiotyczna jest natychmiast kojarzona z Lynn Margulis. Jednak kilku naukowców przed Margulisem zaproponowało początkowe hipotezy wyjaśniające pochodzenie organelli eukariotycznych.

Pierwsze pomysły związane z teoriami endosymbiotycznymi przypisuje się rosyjskiemu botanikowi Constantinowi Mereschkowskiemu, który opisał pochodzenie plastydów (organelli roślin, do których należą m.in.chloroplasty, chromoplasty, amyloplasty) w 1905 roku.

Podejście tego autora polega zasadniczo na symbiotycznym zdarzeniu pomiędzy „zredukowaną” sinicą a gospodarzem. Chociaż myśl naukowca Mereschkowsky'ego była na tamte czasy nowatorska, nie wyjaśniła pochodzenia innych organelli eukariotycznych.

W 1918 roku francuski biolog Paul Portier zauważył pewne podobieństwo między bakteriami a mitochondriami. Chociaż pomysły były na dobrej drodze, autor zaproponował hodowanie mitochondriów poza komórkami, metodologię, która została odrzucona przez jego kolegów.

W połowie lat dwudziestych pochodzenie mitochondriów zostało rozszerzone przez rodzimego biologa ze Stanów Zjednoczonych Ivana Wallina, który był przekonany, że organelle te są potomkami organizmów prokariotycznych.

Niestety Wallin nie znalazł wiarygodnego mechanizmu proponowanej transformacji, więc teoria endosymbiotyczna została zapomniana na kilka lat.

1960: wkład Lynn Margulis

Dopiero w latach sześćdziesiątych młody badacz z Boston University, Lynn Margulis, dość solidnie zaproponował teorię endosymbiotyczną, opartą na dowodach cytologicznych, biochemicznych i paleontologicznych.

Dziś teoria endosymbiotyczna jest przyjmowana z normalnością, ale za czasów Margulisa jego idee traktowano z wyraźnym sceptycyzmem - co spowodowało odrzucenie jego pracy przez ponad 15 czasopism naukowych.

Co proponuje teoria endosymbiotyczna?

Początki pierwszej komórki prokariotycznej sięgają ponad 3,5 miliarda lat i pozostawały takie przez około 1,5 miliarda dodatkowych lat. Przypuszcza się, że po tym okresie pojawiły się pierwsze komórki eukariotyczne, zidentyfikowane na podstawie ich złożoności, obecności jądra i organelli.

W biologii jednym z najważniejszych tematów jest pochodzenie i ewolucja komórki eukariotycznej, a jedną z teorii, która stara się to wyjaśnić, jest teoria endosymbiotyczna.

Proponuje to pochodzenie organelli z wydarzeń symbiozy między rodowymi organizmami prokariotycznymi, które z upływem czasu uległy integracji, a organizm pochłonięty został zredukowany i stał się składnikiem cytoplazmatycznym największego.

Jedną z konsekwencji teorii endosymbiotycznej jest poziomy transfer genów między organizmami prokariotycznymi zaangażowanymi w asocjację symbiotyczną, z nowej „organelli” do genomu jądrowego gospodarza.

Dowód

Poniżej przedstawimy szereg ogólnych dowodów wspierających teorię endosymbiotyczną:

Rozmiar

Rozmiar organelli eukariotycznych (nazywanych chloroplastami lub mitochondriami) jest dość podobny do współczesnych organizmów bakteryjnych.

Rybosomy

Jedna z najbardziej uznanych różnic między liniami eukariotycznymi i prokariotycznymi polega na wielkości dużych i małych podjednostek, które tworzą rybosomy - strukturalnych zaangażowanych w syntezę białek.

Chloroplasty i mitochondria zawierają rybosomy, które wykazują cechy rybosomów opisane u eubakterii.

Materiał genetyczny

Zarówno chloroplasty, jak i mitochondria charakteryzują się własnym kolistym genomem - podobnie jak organizmy prokariotyczne.

Genom mitochondrialny

Genom mitochondrialny składa się z genów, które kodują niewielką liczbę rybosomalnego RNA i RNA transferowego, które biorą udział w syntezie białek danych organelli.

Zdecydowana większość białek strukturalnych i enzymów mitochondrialnych jest kodowana przez geny znajdujące się w jądrowym materiale genetycznym.

Organizacja genomu mitochondrialnego jest bardzo zróżnicowana w różnych liniach eukariotycznych. Na przykład u ludzi genom mitochondrialny jest kolistą cząsteczką, która zawiera około 16 569 par zasad, które kodują dwa rybosomalne RNA, 22 transferowe RNA i tylko 13 białek.

Genom chloroplastu

W przeciwieństwie do genomu mitochondrialnego, genom chloroplastów jest nieco większy i zawiera informacje niezbędne do syntezy około 120 białek.

Konsekwencje genomu organelli

Osobliwy sposób podziału chloroplastów i mitochondriów ma niemendlowski wzór. Oznacza to, że rozmnażanie zachodzi poprzez jego rozmnażanie (jak u bakterii), a nie przez syntezę komórkową de novo.

Zjawisko to występuje z powodu istnienia unikalnego materiału genetycznego, którego nie możemy znaleźć w jądrze komórki. Mitochondria są dziedziczone przez linię matczyną, a u większości roślin rozmnażanych płciowo chloroplasty są składnikiem zygoty tworzonej przez matkę.

Homologie molekularne

Dzięki sekwencjonowaniu genów stało się jasne, że sekwencje rybosomalnego RNA i innych genów w mitochondriach i chloroplastach są bliżej spokrewnione z sekwencjami bakterii niż z sekwencjami znajdującymi się w jądrze eukariotów.

Sekwencje DNA mitochondriów są niezwykle podobne do sekwencji występujących w określonej grupie bakterii zwanych alfa-proteobakteriami. Dowody te sugerują, że możliwym organizmem, który uczestniczył w zdarzeniu endosymbiotycznym, była przodkowa alfa-proteobakteria.

Natomiast sekwencje chloroplastów wydają się być blisko spokrewnione z sinicami, grupą eubakterii z maszynerią enzymatyczną niezbędną do przeprowadzenia reakcji fotosyntezy.

Pochodzenie mitochondriów

Dzisiejsze mitochondria mogły powstać w wyniku zdarzenia, które miało miejsce między 1 a 1,5 miliarda lat temu, kiedy duża komórka beztlenowa pochłonęła mniejszą bakterię tlenową, z maszynerią enzymatyczną niezbędną do fosforylacji oksydacyjnej.

Organizm tlenowy zapewnił gospodarzowi zdolność do generowania większej ilości ATP dla każdej zdegradowanej cząsteczki organicznej.

Gdy teoria endosymbiotyczna zyskała akceptację w społeczności naukowej, ożywiona debata dotyczyła taksonomicznej tożsamości organizmów przodków uczestniczących w symbiozie.

Obecnie przyjmuje się, że dużym żywicielem był archeon, a pochłonięty organizm (jak wspomnieliśmy wcześniej) był alfa-proteobakterią - chociaż niektóre warianty teorii proponują bakterię beztlenową, ponieważ istnieje kilka form beztlenowych. mitochondriów, takich jak hydrogensomy.

Pochodzenie plastydów

Pochodzenie pierwotnych plastydów

Chociaż pod koniec lat sześćdziesiątych teoria symbiotyczna została poparta solidnymi dowodami z wielu dziedzin biologii, dopiero w latach dziewięćdziesiątych szybki postęp w przetwarzaniu bioinformatycznym i technikach sekwencjonowania dostarczył dowodów na poziomie molekularnym.

Badania porównawcze oparte na filogenetach molekularnych pozwoliły prześledzić pochodzenie genów kodowanych przez plastydy w roślinach do cyjanobakterii. Ponadto wykazali transfer genów z genomu endosymbiontu do genomu jądrowego gospodarza.

Szacuje się, że pojawienie się pierwszych plastydów nastąpiło 1,5 miliarda lat temu, chociaż liczba czasowa pozostaje kontrowersyjna wśród naukowców.

Pochodzenie wtórnych plastydów

Chociaż powstanie cyjanobakterii przodków u gospodarza prokariotycznego wyjaśnia pochodzenie pierwotnych plastydów, historia ewolucji staje się złożona, gdy próbuje się wyjaśnić pochodzenie wtórnych plastydów występujących w niektórych organizmach fotosyntetyzujących.

Te wtórne plastydy charakteryzują się obecnością dodatkowych membran, to znaczy jednej lub dwóch dodatkowych membran do dwóch membran, które zwykle otaczają organelle. Ta liczba błon komplikuje interpretację, ponieważ gdyby prokariota przodka połknął cyjanobakterię, nie uzyskałby wszystkich trzech lub czterech błon.

Tak więc genialną odpowiedzią na ten ewolucyjny problem było zaproponowanie wielu zdarzeń endosymbiozy. W tym kontekście komórka roślinna z już istniejącym plastydem została pochłonięta przez drugiego żywiciela, ostatecznie skurcząc się do plastydu.

W niektórych przypadkach dochodzi do trzeciego zdarzenia endosymbiotycznego. Liczba symbiozy i natura żywiciela są omówione w literaturze, chociaż istnieją dowody empiryczne potwierdzające ideę wielu zdarzeń endosymbiozy.

Bibliografia

1. Anderson, PW (1983). Sugerowany model ewolucji prebiotycznej: Zastosowanie chaosu. Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G. i Byers, BE (2003). Biologia: Życie na Ziemi. Edukacja Pearson.
3. Campbell, AN i Reece, JB (2005). Biologia. Artykuł redakcyjny Médica Panamericana.
4. Chan, CX i Bhattacharya, D. (2010) The Origin of Plastids. Edukacja przyrodnicza 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologia 1: podejście konstruktywistyczne. Edukacja Pearson.
6. Szary, MW (2017). Lynn Margulis i hipoteza endosymbionta: 50 lat później. Biologia molekularna komórki, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P. i Takeuchi, N. (2003). Selekcja wielopoziomowa w modelach ewolucji prebiotyków: przedziały i samoorganizacja przestrzenna. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Szeregowa endosymbioza czy pojedyncze zdarzenie u pochodzenia eukariontów? Journal of theoretical biology, 434, 58–67.
9. Lazcano, A. i Miller, SL (1996). Pochodzenie i wczesna ewolucja życia: chemia prebiotyków, świat pre-RNA i czas. Celi, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Szeregowa teoria endosymbiotyczna (SET) i złożona indywidualność. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF i Szostak, JW (2010). Początki życia komórkowego. Perspektywy Cold Spring Harbor w biologii, a002212.
12. Stano, P. i Mavelli, F. (2015). Modele protokomórek w pochodzeniu życia i biologii syntetycznej. Życie, 5 (4), 1700–1702.