FOSFOLIPIDY: CHARAKTERYSTYKA, BUDOWA, FUNKCJE, RODZAJE - BIOLOGIA - 2026

Termin fosfolipid jest używany w odniesieniu do biocząsteczek o charakterze lipidowym, które mają w swojej strukturze, szczególnie w głowach polarnych, grupę fosforanową i które mogą mieć cząsteczkę 3-fosforanu glicerolu lub sfingozyny jako główny szkielet.

Jednak wielu autorów, gdy wspominają o fosfolipidach, zwykle odnosi się do glicerofosfolipidów lub fosfoglicerydów, które są lipidami pochodzącymi z 3-fosforanu glicerolu, do którego są estryfikowane, na węglach w pozycjach 1 i 2, dwa łańcuchy kwasy tłuszczowe o różnej długości i różnym stopniu nasycenia.

Schemat struktury fosfolipidu (źródło: OpenStax za pośrednictwem Wikimedia Commons)

Fosfoglicerydy stanowią najważniejszą grupę lipidów błonowych i wyróżniają się przede wszystkim identycznością podstawników przyłączonych do grupy fosforanowej w pozycji C3 glicerolu.

Fosfatydylocholina, fosfatydyloetanoloamina, fosfatydyloseryna i fosfatydyloinozytol należą do najbardziej znanych fosfolipidów, zarówno ze względu na ich obfitość, jak i znaczenie funkcji biologicznych, które pełnią w komórkach.

cechy

Jak każdy inny lipid, fosfolipidy są również cząsteczkami amfipatycznymi, to znaczy mają hydrofilowy polarny koniec, często nazywany „polarną głową” i niepolarny koniec zwany „apolarnym ogonem”, który ma właściwości hydrofobowe.

W zależności od charakteru grup głowy lub polarnych i łańcuchów alifatycznych, każdy fosfolipid ma różne właściwości chemiczne, fizyczne i funkcjonalne. Podstawniki polarne mogą być anionowe (z ujemnym ładunkiem netto), obojniaczojonowe lub kationowe (z dodatnim ładunkiem netto).

Fosfolipidy są rozmieszczone „asymetrycznie” w błonach komórkowych, ponieważ mogą one być mniej lub bardziej wzbogacone jednego lub drugiego typu, co jest również prawdą dla każdej monowarstwy tworzącej dwuwarstwę lipidową, ponieważ fosfolipid może być preferencyjnie zlokalizowany w kierunku komórka zewnętrzna lub wewnętrzna.

Rozkład tych złożonych cząsteczek na ogół zależy od enzymów odpowiedzialnych za ich syntezę, które są jednocześnie modulowane przez wewnętrzne potrzeby każdej komórki.

Struktura

Większość fosfolipidów, jak omówiono powyżej, to lipidy złożone na szkielecie glicerolo-3-fosforanu; i dlatego są również znane jako glicerofosfolipidy lub fosfoglicerydy.

Jego polarna głowa składa się z grupy fosforanowej przyłączonej do węgla w pozycji C3 glicerolu, do której są przyłączone grupy podstawnikowe lub „grupy głowy” za pomocą wiązania fosfodiestrowego. To właśnie te grupy nadają każdemu fosfolipidowi jego tożsamość.

Region apolarny jest reprezentowany w ogonach niepolarnych, które składają się z łańcuchów kwasów tłuszczowych przyłączonych do atomów węgla w pozycjach C1 i C2 cząsteczki 3-fosforanu glicerolu za pomocą wiązań estrowych lub eterowych (fosfolipidy eterowe).

Schemat fosfolipidu w membranie (źródło: Tvanbr via Wikimedia Commons)

Inne fosfolipidy są oparte na cząsteczce fosforanu dihydroksyacetonu, z którym kwasy tłuszczowe również wiążą się poprzez wiązania eterowe.

W wielu biologicznie ważnych fosfolipidach kwas tłuszczowy w pozycji C1 jest nasyconym kwasem tłuszczowym o 16-18 atomach węgla, podczas gdy kwas tłuszczowy w pozycji C2 jest często nienasycony i dłuższy (18-20 atomów węgla). węgiel).

Zwykle w fosfolipidach nie ma kwasów tłuszczowych o rozgałęzionych łańcuchach.

Najprostszym fosfolipidem jest kwas fosfatydowy, który składa się z cząsteczki 3-fosforanu glicerolu połączonej z dwoma łańcuchami kwasów tłuszczowych (1,2-diacyloglicerolo-3-fosforanem). Jest to kluczowy związek pośredni do tworzenia innych glicerofosfolipidów.

cechy

Strukturalny

Fosfolipidy, wraz z cholesterolem i sfingolipidami, są głównymi elementami strukturalnymi do tworzenia błon biologicznych.

Błony biologiczne umożliwiają istnienie komórek, z których składają się wszystkie żywe organizmy, a także organelli wewnątrz tych komórek (przedział komórkowy).

Fosfolipidy są istotną częścią dwuwarstwy lipidowej, która tworzy błony biologiczne (źródło: Bekerr, za Wikimedia Commons)

Właściwości fizykochemiczne fosfolipidów determinują właściwości sprężyste, płynność i zdolność do asocjacji z białkami integralnymi i obwodowymi błon komórkowych.

W tym sensie białka związane z błonami oddziałują głównie z polarnymi grupami fosfolipidów i to z kolei te grupy nadają szczególne właściwości powierzchni dwuwarstwom lipidowym, których są częścią.

Niektóre fosfolipidy przyczyniają się również do stabilizacji wielu białek transporterowych, a inne pomagają zwiększyć lub wzmocnić ich aktywność.

Komunikacja komórkowa

Pod względem komunikacji komórkowej istnieją fosfolipidy, które spełniają określone funkcje. Na przykład fosfoinozytole są ważnymi źródłami wtórnych przekaźników, które uczestniczą w procesach sygnalizacji komórkowej w błonach, w których się znajdują.

Fosfatydyloseryna, ważny fosfolipid zasadniczo związany z wewnętrzną monowarstwą błony komórkowej, została opisana jako cząsteczka „reporterowa” lub „markerowa” w komórkach apoptotycznych, ponieważ jest przemieszczana do zewnętrznej monowarstwy podczas procesów zaprogramowanej śmierci komórki.

Energia i metabolizm

Podobnie jak reszta lipidów błonowych, fosfolipidy są ważnym źródłem energii kalorycznej, a także prekursorami biogenezy błony.

Łańcuchy alifatyczne (kwasy tłuszczowe) tworzące ich niepolarne ogony są wykorzystywane przez złożone szlaki metaboliczne, w których pozyskiwane są duże ilości energii w postaci ATP, energii niezbędnej do przeprowadzenia większości procesów komórkowych istotny.

Inne funkcje

Niektóre fosfolipidy pełnią inne funkcje jako część specjalnych materiałów w niektórych tkankach. Na przykład dipalmitoilo-fosfatydylocholina jest jednym z głównych składników surfaktantu płucnego, będącego złożoną mieszaniną białek i lipidów, których funkcją jest zmniejszanie napięcia powierzchniowego w płucach podczas wydechu.

Rodzaje

Kwasy tłuszczowe przyłączone do szkieletu glicerolu-3-fosforanu mogą być bardzo zróżnicowane, dlatego ten sam typ fosfolipidów może składać się z dużej liczby gatunków molekularnych, z których niektóre są specyficzne dla określonych organizmów, dla niektórych tkanek, a nawet dla niektórych komórek w tym samym organizmie.

-Glicerofosfolipidy

Glicerofosfolipidy lub fosfoglicerydy to najczęściej występująca w przyrodzie klasa lipidów. Do tego stopnia, że ​​są one modelem powszechnie używanym do opisu wszystkich fosfolipidów. Występują głównie jako elementy strukturalne błon komórkowych, ale mogą być również rozmieszczone w innych częściach komórki, chociaż w znacznie niższym stężeniu.

Jak wspomniano w tym tekście, jego strukturę tworzy cząsteczka 3-fosforanu 1,2-diacyloglicerolu, do której przyłączona jest inna cząsteczka o właściwościach polarnych, poprzez wiązanie fosfodiestrowe, co nadaje specyficzną tożsamość każda grupa glicerolipidów.

Te cząsteczki to zazwyczaj alkohole, takie jak etanoloamina, cholina, seryna, glicerol lub inozytol, tworzące fosfatydyloetanoloaminy, fosfatydylocholiny, fosfatydyloseryny, fosfatydyloglicerole i fosfatydyloinozytole.

Ponadto między fosfolipidami należącymi do tej samej grupy mogą występować różnice związane z długością i stopniem nasycenia łańcuchów alifatycznych tworzących ich niepolarne ogony.

Klasyfikacja

Zgodnie z charakterystyką grup polarnych glicerofosfolipidy dzieli się na:

- Ujemnie naładowane glicerofosfolipidy, takie jak 4,5-bisfosforan fosfatydyloinozytolu.

- Neutralne glicerofosfolipidy, takie jak fosfatydyloseryna.

- Dodatnio naładowane glicerofosfolipidy, takie jak fosfatydylocholina i fosfatydyloetanoloamina.

-Ether-fosfolipidy i plazmalogeny

Chociaż ich funkcja nie jest pewna, wiadomo, że ten typ lipidów znajduje się w błonach komórkowych niektórych tkanek zwierzęcych i niektórych organizmów jednokomórkowych.

Jego struktura różni się od bardziej powszechnych fosfolipidów rodzajem wiązania, przez które łańcuchy kwasów tłuszczowych są przyłączone do glicerolu, ponieważ jest to wiązanie eterowe, a nie estrowe. Te kwasy tłuszczowe mogą być nasycone lub nienasycone.

W przypadku plazmallogenów, łańcuchy kwasów tłuszczowych są przyłączone do szkieletu fosforanu dihydroksyacetonu za pomocą podwójnego wiązania na atomach węgla C1 lub C2.

Plazmalogeny są szczególnie bogate w komórki tkanki serca większości kręgowców; a wiele bezkręgowców, bakterii halofitycznych i niektórych orzęsionych protistów ma błony wzbogacone tego typu fosfolipidami.

Wśród nielicznych znanych funkcji tych lipidów jest przykład czynnika aktywującego płytki krwi u kręgowców, którym jest alkilofosfolipid.

-Sphingomyelins

Chociaż można je sklasyfikować razem ze sfingolipidami, ponieważ w ich głównym szkielecie zawierają one cząsteczkę sfingozyny zamiast cząsteczki 3-fosforanu glicerolu, lipidy te stanowią drugą najliczniejszą klasę fosfolipidów błonowych.

Łańcuch kwasu tłuszczowego jest przyłączony do grupy aminowej sfingozyny przez wiązanie amidowe, tworząc w ten sposób ceramid. Pierwszorzędowa grupa hydroksylowa sfingozyny jest estryfikowana fosforylocholiną, dając początek sfingomielinie.

Fosfolipidy te, jak sama nazwa wskazuje, wzbogacają otoczki mielinowe otaczające komórki nerwowe, które odgrywają główną rolę w przekazywaniu elektrycznych impulsów nerwowych.

Gdzie się znajdują?

Jak wskazują ich funkcje, fosfolipidy występują głównie jako strukturalna część dwuwarstw lipidowych, które tworzą błony biologiczne otaczające zarówno komórki, jak i ich wewnętrzne organelle we wszystkich żywych organizmach.

Te lipidy są powszechne we wszystkich organizmach eukariotycznych, a nawet u wielu prokariotów, gdzie pełnią analogiczne funkcje.

Przykład głównych fosfolipidów

Jak wielokrotnie komentowano, glicerofosfolipidy są najważniejszymi i najobficiej występującymi fosfolipidami w komórkach każdego żywego organizmu. Spośród nich fosfatydylocholina stanowi ponad 50% fosfolipidów w błonach eukariotycznych. Ma prawie cylindryczny kształt, dzięki czemu można go organizować w płaskie dwuwarstwy lipidowe.

Z drugiej strony fosfatydyloetanoloamina jest również niezwykle bogata, ale jej struktura jest „stożkowa”, więc nie składa się samoczynnie w postaci dwuwarstw i jest zwykle związana z miejscami, w których występują krzywizny membrany.

Bibliografia

1. Garrett, R. i Grisham, C. (2010). Biochemistry (4th ed.). Boston, USA: Brooks / Cole. CENGAGE Learning.
2. Koolman, J. i Roehm, K. (2005). Color Atlas of Biochemistry (wyd. 2). Nowy Jork, USA: Thieme.
3. Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C. i Huang, Z. (2014). Przegląd fosfolipidów i ich głównych zastosowań w systemach dostarczania leków. Asian Journal of Pharmaceutical Sciences, 1–18.
4. Luckey, M. (2008). Biologia strukturalna błony: na podstawach biochemicznych i biofizycznych. Cambridge University Press.
5. Mathews, C., van Holde, K. i Ahern, K. (2000). Biochemistry (3rd ed.). San Francisco, Kalifornia: Pearson.
6. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (wyd. 28). McGraw-Hill Medical.
7. Nelson, DL i Cox, MM (2009). Zasady Lehningera biochemii. Omega Editions (wyd. 5).
8. van Meer, G., Voelker, DR i Feigenson, GW (2008). Lipidy błonowe: gdzie się znajdują i jak się zachowują. Nature Reviews, 9, 112-124.