GLOMEROMYCOTA: CHARAKTERYSTYKA, ODŻYWIANIE, SIEDLISKO, ROZMNAŻANIE - BIOLOGIA - 2026

Glomeromycota są zmuszeni symbiotycznych grzybów z korzeniami roślin. Stanowią one mikoryzę arbuskularną, która jest rodzajem ektomikoryzy. Znaleziono skamieniałości mikoryzy arbuskularnej sprzed 410 milionów lat. Uważa się, że ta symbiotyczna zależność była jedną z cech, która umożliwiła kolonizację środowiska lądowego przez rośliny.

Glomeromycota mają grzybnię bez przegrody (cenocyty). Charakteryzują się tym, że są ogólnie hipogeniczne i mają tylko rozmnażanie bezpłciowe. Zarodniki kiełkują w glebie, kolonizując korzenie, a następnie tworzą arbuskule i pęcherzyki. Arbuscles to rozgałęzione strzępki, które pobierają składniki odżywcze roślin, a pęcherzyki są strukturami rezerwuarowymi lipidów.

Mikoryza arbuskularna. Autor: Msturmel, za pośrednictwem Wikimedia Commons

Gatunki Glomeromycota występują na całej planecie w różnych warunkach klimatycznych, będąc symbiontami mszaków i roślin naczyniowych. Członkowie rzędu Archaeosporales tworzą symbionty z sinicami.

Obecnie znanych jest około 214 gatunków Glomeromycota, podzielonych na cztery rzędy, 13 rodzin i 19 rodzajów. Po raz pierwszy zaobserwowano je w 1842 r. I zlokalizowano w rodzinie Zygomycota Endogonaceae ze względu na obecność grubościennych zarodników. Później, na podstawie badań molekularnych, zlokalizowano je w nowym gromadzie (Glomeromycota) na początku XXI wieku.

Charakterystyka ogólna

Grzyby te są wielokomórkowe i tworzą strzępki nieprzedzielone (koenocyty). Te strzępki mogą rosnąć w komórkach korzenia (wewnątrzkomórkowe) lub między nimi (międzykomórkowe).

Siedlisko

Glomeromycota są rozproszone po całym świecie, zajmując praktycznie wszystkie biomy planety. Są bardziej obfite i zróżnicowane w ekosystemach tropikalnych.

Najwięcej gatunków występuje w Azji, a następnie w Ameryce Południowej. Jak dotąd na Antarktydzie znaleziono tylko trzy gatunki.

Mogą występować w zakłóconym środowisku, związanym z uprawami i bardziej obficie w naturalnych ekosystemach lądowych, od lasów tropikalnych po pustynie.

Ponad 40% gatunków w tej grupie to gatunki kosmopolityczne, a tylko 26% to gatunki endemiczne, podczas gdy reszta ma rozmieszczenie rozłączne.

Styl życia

Glomeromycota to grzyby obligatoryjnie symbiotyczne, to znaczy wymagające życia w symbiozie z innymi organizmami.

Łączą się z korzeniami roślin i tworzą endomikoryzę (ze strzępkami grzyba w komórkach korzenia rośliny). Jest to korzystne dla obu gatunków; grzyb i związana z nim roślina.

Grzyby należące do gromady Glomeromycota nie są patogennymi pasożytami, nie powodują chorób ani szkodliwych skutków dla innych żywych istot.

Reprodukcja

Grzyby Glomeromycota nie wykazują rozmnażania płciowego. Rozmnażają się wyłącznie bezpłciowo przez chlamydiospory, które są zarodnikami odpornymi na niekorzystne warunki środowiskowe.

Grzyby te rozprzestrzeniają się poprzez fragmentację swojej grzybni (zestaw włókienek lub strzępek) wraz z fragmentami korzeni roślin, które skolonizowały. Są również przenoszone przez chlamydospory.

Grzybnia i odżywianie

Grzybnia lub zestaw włókien grzybów Glomeromycotas jest koenocytarny; to znaczy strzępki nie mają przegród ani przegród, a komórki mają wiele jąder.

Strzępki mają ściany komórkowe z chityną, która nadaje im sztywność. Ta sztywność i wytrzymałość ułatwia jego penetrację do komórek korzeni roślin.

Grzybnia grzyba rozwija się w obrębie korzenia (grzybnia śródrzędowa, tworząc endomikoryzę), a także poza korzeniem (grzybnia pozaradkowa). Symbiotyczny zespół grzybów i korzeni roślin nazywany jest mikoryzą.

Strzępki grzybów Glomeromycotas mają również zdolność wnikania do komórek korowych (lub komórek kory, znajdujących się pod naskórkiem) korzeni i tworzenia struktur zwanych arbuskulami i pęcherzykami.

Krzewy tworzą wyspecjalizowane haustorium lub strzępki, które wchłaniają składniki odżywcze z korzenia rośliny. Ta strzępka haustoriańska jest silnie rozgałęziona i rozwija się wewnątrzkomórkowo (w komórkach korzenia).

W arbiontach zachodzi wymiana składników odżywczych między dwoma symbiontami (rośliną i grzybem).

Grzyb dostarcza roślinie makroelementów, zwłaszcza fosforu (P), który skutecznie pobiera z gleby. Aby dostarczyć roślinie te makroskładniki odżywcze, grzyb wykorzystuje pozaradkową grzybnię, która rośnie razem z korzeniem, ale na zewnątrz. Roślina dostarcza grzybowi cukry (węglowodany), które wyprodukowała dzięki fotosyntezie.

Niektóre grzyby Glomeromycotas mają pęcherzyki, które są strukturami w kształcie balonu, w których przechowują lipidy (tłuszcze) jako substancje rezerwowe.

Rysunek 2. Schemat mikoryzy arbuskularnej. Źródło: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: praca mederivative: Edward the Confessor. Wikimedia Commons

System strzępkowy

System grzybni (zestaw strzępek) składa się z grzybni wewnętrznej (w tkankach korzeni) i grzybni zewnętrznej (rozciągającej się po powierzchni gleby.

Zewnętrzna grzybnia jest rozgałęziona. Tworzą one sieć, która łączy korzenie roślin różnych gatunków w ekosystemie.

W grzybni wewnętrznej występują dwa rodzaje strzępek. Typ paryski jest wyłącznie wewnątrzkomórkowy i ma kształt spiralny, podczas gdy typ Arum jest głównie międzykomórkowy.

Wewnątrzkomórkowe strzępki rozgałęziają się, tworząc arbuskule (rozgałęzione strzępki, które zajmują ponad 35% objętości zakażonej komórki). Są krótkotrwałe i są miejscem wymiany substancji odżywczych między symbiontami.

W niektórych grupach Glomeromycota występują pęcherzyki, które są strukturami, które tworzą się na wierzchołku strzępek i gromadzą składniki odżywcze.

Zarodniki są bezpłciowe i mają grube, wielojądrowe ściany. Jądra są generalnie różne genetycznie (heterokarionty).

Filogeneza i taksonomia

Pierwsze Glomeromycota zaobserwowano w XIX wieku i ze względu na obecność zarodników grubościennych zaliczono je do klasy Zygomycetes. W latach 90. wszystkie arbuskularne grzyby mikoryzowe zostały określone jako obligatoryjne symbionty o unikalnych cechach morfologicznych.

W 2001 r. Na podstawie cech morfologicznych, biochemicznych i molekularnych ustalono typ Glomeromycota. To jest siostrzana grupa pod-królestwa Dikarya.

Zamówienia

Dzieli się na cztery rzędy: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales i Paraglomerales. Obejmują one 13 rodzin, 19 rodzajów i do tej pory opisano 222 gatunki.

Archaeosporales tworzą endosymbionty z cyjanobakteriami lub mikoryzami z arbuskulami, a ich zarodniki są bezbarwne. Składa się z trzech rodzin i około pięciu gatunków.

Diversisporales mają arbuskule i prawie nigdy nie tworzą pęcherzyków. Opisano osiem rodzin i około 104 gatunków.

Największą grupę stanowią glomerales. Przedstawia arbuskule, pęcherzyki i zarodniki o zróżnicowanej morfologii. Składa się z dwóch rodzin, a najliczniejszy jest rodzaj Glomus, obejmujący 74 gatunki.

W Paraglomerals obecne są arbuskule, a pęcherzyki nie rozwijają się, a zarodniki są bezbarwne. Zawiera rodzinę i rodzaj z czterema opisanymi gatunkami.

Odżywianie

Arbuskularne grzyby mikoryzowe są endosymbiontami obligatoryjnymi, więc nie mogą przetrwać poza żywicielem.

Ponad 90% roślin naczyniowych i 80% wszystkich roślin lądowych wykazuje symbiotyczne skojarzenia z Glomeromycota. Skamieniałości mikoryzy arbuskularnej znaleziono z wczesnego dewonu (ok. 420 mln lat temu).

Uważa się, że grzyby te miały żywotne znaczenie w kolonizacji środowiska lądowego przez rośliny. Przyczyniły się one do jego odżywiania, głównie dzięki wykorzystaniu fosforu i mikroelementów.

Związek między symbiontami

Roślina jest źródłem węgla dla grzyba. Fotosyntetyzowane są transportowane do korzenia i mobilizowane do grzyba przez arbuskule. Później te cukry (głównie heksozy) są przekształcane w lipidy.

Lipidy są gromadzone w pęcherzykach i stamtąd transportowane do sieci strzępek wewnątrz i zewnątrzrodnikowych w celu odżywienia grzyba.

Ze swojej strony grzyb przyczynia się do wchłaniania nieorganicznego fosforu w środowiskach ubogich w ten składnik pokarmowy dla rośliny. Mogą również wykorzystać azot zawarty w ściółce i inną materię organiczną obecną w glebie.

Reprodukcja

Do tej pory rozmnażanie bezpłciowe było potwierdzane tylko u Glomeromycota.

Zarodniki bezpłciowe są bardzo grubościenne i duże (40-800 µm). Mogą one wystąpić w owocniku (sieci strzępków), który tworzy się bezpośrednio w korzeniu, glebie lub w innych strukturach (pozostałości nasion, owadów lub innych). Są wielojądrowe (setki do tysięcy jąder) i mogą być genetycznie różne

Kolonizacja gospodarza

Zarodniki opadają na ziemię i są przenoszone przez owady, małe ssaki lub wodę. Później kiełkują, przechodząc przez bardzo krótką fazę saprofityczną. Rurki zarodkowe mogą urosnąć o 20-30 mm, aby skolonizować korzenie.

Gdy rurka zarodkowa zetknie się z korzeniem, powstaje apressorium (struktura adhezyjna), która wnika w komórki naskórka. Strzępki docierają do kory korzeniowej, zarówno międzykomórkowej, jak i wewnątrzkomórkowej, i tworzą się arbuskule, pęcherzyki i sieć strzępek pozaradkowych.

Koło życia

Aby wyjaśnić cykl życiowy grzybów z rodzaju Glomeromycota, jako przykład weźmiemy cykl grzybów z rodzaju Glomus. Ten rodzaj wytwarza zarodniki na końcach strzępek, w korzeniu rośliny lub poza nią, w glebie.

Zarodniki chlamydosporów (odporne), podczas kiełkowania wytwarzają strzępki, które rosną w glebie, aż do kontaktu z korzeniami. Grzyb przenika do korzenia i rośnie w przestrzeniach międzykomórkowych lub przechodzi przez ścianę komórkową i rozwija się w komórkach korzenia.

Po wniknięciu korzenia grzyb tworzy arbuskule (silnie rozgałęzione struktury strzępków). Arbuscules funkcjonują jako miejsce wymiany substancji odżywczych z rośliną. Grzyb może również tworzyć pęcherzyki, które działają jako narządy magazynujące składniki odżywcze.

W innych wyspecjalizowanych strzępkach zwanych sporangioforami na ich końcach tworzą się struktury zwane zarodniami, które mają kształt worka i zawierają zarodniki. Gdy zarodnia dojrzewa, pęka i uwalnia zarodniki (chlamydospory), wznawiając cykl życiowy tych grzybów.

Badanie genomu (zestawu genów) 4 gatunków grzybów z rodzaju Glomus ujawniło obecność genów kodujących białka niezbędne do mejozy komórek eukariotycznych (z jądrami).

Ponieważ mejoza jest uważana za rodzaj podziału komórkowego w rozmnażaniu płciowym, należałoby oczekiwać, że w cyklu życiowym tych grzybów nastąpi etap rozmnażania płciowego. Jak dotąd nie zidentyfikowano żadnego etapu płciowego w cyklu życiowym grzybów z rodzaju Glomus, mimo że posiadają one maszynerię do jej przeprowadzenia.

Znaczenie ekologiczne i gospodarcze

Rola grzybów Glomeromycotas w ekosystemach ma ogromne znaczenie. Dostarczając niezbędnych makroskładników odżywczych roślinom, z którymi są związane w symbiozie, sprzyjają zachowaniu różnorodności roślin.

Dodatkowo grzyby te zapewniają roślinom symbionty odporności na suszę i patogeny.

Z ekonomicznego punktu widzenia, poprzez promowanie symbiozy grzybów Glomeromycotas z roślinami uprawnymi, zwiększa się ich przeżywalność, poprawia się ich plon i zwiększa produkcję. Grzyby te są używane jako inokulum glebowe lub bionawozy w wielu uprawach.

Przykłady grzybów Glomeromycota: rodzaj

Wśród grzybów Glomeromycota można wyróżnić kilka gatunków należących do rodzaju Glomus, czyli rodzaju mikoryzowych grzybów arbuskularnych (AM), z gatunkami tworzącymi symbiotyczne skojarzenia (zwane mikoryzami) z korzeniami roślin. Jest to najliczniejszy rodzaj grzybów AM z 85 opisanymi gatunkami.

Wśród gatunków z rodzaju Glomus możemy wymienić: Glomus agregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, między innymi.

Bibliografia

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga i A Contreras (2007). Mikoryzy arbuskularne. Ergo Sum Science 14: 300–306.
2. Kumar S (2018) Filogeneza molekularna i systematyka Glomeromycota: metody i ograniczenia. Archiwa roślin 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai i BF Rodrigues (2009) Taksonomia grzybów AM, aktualizacja. W: Rodrigues BF and T Muthukumar (red.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: A manual of identification protocols. Uniwersytet Goa w Indiach.
4. Schubler A, D Schwarzott i C Walker (2001) Nowa gromada grzybów, Glomeromycota: filogeneza i ewolucja. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever and J Morton (2018) Biogeography or arbuskular myycorrhizal fungi (Glomeromycota): A filogenetyczna perspektywa wzorców rozmieszczenia gatunków Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues i PJC Harris (2013) Ekologia arbuskularnych grzybów mikoryzowych. Krytyczne recenzje w naukach o roślinach 32: 1-20.