HEMICELULOZA: KLASYFIKACJA, BUDOWA, BIOSYNTEZA I FUNKCJE - BIOLOGIA - 2026

Hemiceluloza to termin używany do określenia bardzo zróżnicowanej grupy polisacharydów obecnych w ścianach komórkowych wielu roślin, które stanowią ponad jedną trzecią biomasy wspomnianych struktur.

Koncepcja została zaproponowana przez Johanna Heinricha Schulze w celu oznaczenia polisacharydów innych niż skrobia iw połączeniu z celulozą, które można ekstrahować ze ścian komórkowych roślin wyższych za pomocą roztworów alkalicznych.

Graficzne przedstawienie struktury molekularnej Xylanu, hemicelulozy (źródło: Yikrazuul za pośrednictwem Wikimedia Commons)

Te polisacharydy składają się ze szkieletów glukanowych połączonych wiązaniami β-1,4, które mają różne podstawniki glikozylowane i które są zdolne do interakcji między sobą oraz z włóknami celulozowymi poprzez wiązania wodorowe (oddziaływania niekowalencyjne).

W przeciwieństwie do celulozy, która tworzy ciasno upakowane mikrowłókna, hemicelulozy mają raczej amorficzne struktury, które są rozpuszczalne w roztworach wodnych.

Ponieważ ponad jedna trzecia suchej masy komórek roślinnych odpowiada hemicelulozom, obecnie istnieje duże zainteresowanie produkcją biopaliw i innych związków chemicznych poprzez przetwarzanie tych polisacharydów.

Klasyfikacja i struktura

Hemicelulozy są obecnie podzielone na cztery strukturalnie różne klasy cząsteczek: ksylany, D-mannoglikany, β-glukany i ksyloglikany. Te trzy typy hemiceluloz mają różne wzorce dystrybucji i lokalizacji, a także inne ważne różnice.

Xylan

Są to główne składniki hemicelulocytarne obecne w drugorzędowych ścianach komórkowych roślin dwuliściennych. Stanowią ponad 25% biomasy roślin drzewiastych i zielnych oraz około 50% niektórych gatunków roślin jednoliściennych.

Ksylany to heteropolimery złożone z D-ksylopiranozy połączonej wiązaniami β-1,4, które mogą mieć krótkie rozgałęzienia. Ta grupa jest podzielona na homoksylany i heteroksylany, wśród których są glukuronoksylany i inne złożone polisacharydy.

Cząsteczki te można izolować z różnych źródeł roślinnych: z włókna lnianego, wysłodków buraczanych, wytłoków z trzciny cukrowej, otrębów pszennych i innych.

Jego masa cząsteczkowa może się znacznie różnić w zależności od rodzaju ksylanu i gatunku rośliny. Zakres występujący w naturze zwykle waha się od 5 000 g / mol do ponad 350 000 g / mol, ale zależy to w dużej mierze od stopnia uwodnienia i innych czynników.

Glikany typu D-hand

Ten rodzaj polisacharydu występuje w roślinach wyższych w postaci galaktomannanów i glukomannanu, które składają się z liniowych łańcuchów D-mannopiranozy połączonych wiązaniami β-1,4 oraz resztami D-mannopiranozy i D-glukopiranozy połączonymi wiązaniami β. -1,4, odpowiednio.

Oba typy glikanów ręcznych mogą mieć reszty D-galaktopiranozy przyłączone do szkieletu cząsteczki w różnych pozycjach.

Galaktomannany znajdują się w bielmie niektórych orzechów i daktyli, są nierozpuszczalne w wodzie i mają podobną budowę do celulozy. Z drugiej strony glukomannan jest głównym składnikiem hemicelulocytarnym ścian komórkowych drewna iglastego.

β-glukany

Glukany są hemicelulocytarnymi składnikami ziaren zbóż i występują głównie w trawach i ogólnie w trawach. W tych roślinach β-glukany są głównymi cząsteczkami związanymi z mikrowłóknami celulozy podczas wzrostu komórek.

Jego struktura jest liniowa i składa się z reszt glukopiranozy połączonych mieszanymi wiązaniami β-1,4 (70%) i β-1,3 (30%). Podane masy cząsteczkowe zbóż wahają się między 0,065 a 3 x 10e6 g / mol, ale istnieją różnice w stosunku do gatunku, w którym są badane.

Ksyloglikany

Ten hemicelulocytarny polisacharyd występuje w roślinach wyższych i jest jednym z najliczniejszych materiałów strukturalnych ścian komórkowych. U roślin dwuliściennych stanowi ponad 20% polisacharydów ściennych, podczas gdy w trawach i innych roślinach jednoliściennych stanowi do 5%.

Ksyloglikany składają się ze szkieletu podobnego do celulozy, złożonego z jednostek glukopiranozy połączonych wiązaniami β-1,4, który jest połączony z resztami α-D-ksylopiranozy poprzez węgiel w pozycji 6.

Te polisacharydy są ściśle związane z mikrowłóknami celulozowymi ściany komórkowej poprzez wiązania wodorowe, przyczyniając się do stabilizacji sieci celulocytów.

Biosynteza

Większość polisacharydów błonowych jest syntetyzowana z bardzo specyficznych cukrów aktywowanych nukleotydów.

Cukry te są wykorzystywane przez enzymy glikozylotransferazy w kompleksie Golgiego, odpowiedzialne za tworzenie wiązań glikozydowych między monomerami i syntezę omawianego polimeru.

Szkielet celulocytowy ksyloglikanów jest syntetyzowany przez członków rodziny białek odpowiedzialnych za syntezę celulozy, kodowanych przez rodzinę genetyczną CSLC.

cechy

Podobnie jak jego skład różni się w zależności od badanych gatunków roślin, funkcje hemiceluloz również są różne. Najważniejsze z nich to:

Funkcje biologiczne

W tworzeniu ściany komórkowej roślin i innych organizmów z komórkami podobnymi do komórek roślinnych, różne klasy hemiceluloz spełniają podstawowe funkcje w kwestiach strukturalnych dzięki ich zdolności do niekowalencyjnego wiązania się z celulozą.

Ksylan, jeden z rodzajów hemiceluloz, jest szczególnie ważny w utwardzaniu wtórnych ścian komórkowych u niektórych gatunków roślin.

W niektórych gatunkach roślin, takich jak tamaryndowiec, nasiona zamiast skrobi przechowują ksyloglukany, które są mobilizowane dzięki działaniu enzymów obecnych w ścianie komórkowej, a dzieje się to podczas procesów kiełkowania, gdzie energia dostarczana jest do zarodka zawartego w nasiono.

Funkcje i znaczenie handlowe

Hemicelulozy przechowywane w nasionach, takie jak tamaryndowiec, są wykorzystywane komercyjnie do produkcji dodatków stosowanych w przemyśle spożywczym.

Przykładami tych dodatków są „guma tamaryndowa” i „guma„ guar ”lub„ guaran ”(ekstrahowana z gatunku rośliny strączkowej).

W przemyśle piekarniczym obecność arabinoksylanów może wpływać na jakość otrzymywanych produktów, podobnie jak ze względu na charakterystyczną lepkość wpływają również na produkcję piwa.

Obecność niektórych rodzajów celuloz w niektórych tkankach roślinnych może mieć duży wpływ na wykorzystanie tych tkanek do produkcji biopaliw.

Zwykle dodanie enzymów hemicelulozowych jest powszechną praktyką w celu przezwyciężenia tych wad. Jednak wraz z pojawieniem się biologii molekularnej i innych bardzo przydatnych technik, niektórzy badacze pracują nad projektami roślin transgenicznych, które wytwarzają określone typy hemiceluloz.

Bibliografia

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z. i Heinze, T. (2005). Hemiceluloza. Adv. Polym. Sci., 186, 1–67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Biosynteza hemicelulozy. Plan, 1–16.
3. Saha, BC (2003). Biokonwersja hemicelulozy. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279–291.
4. Scheller, HV i Ulvskov, P. (2010). Hemicelulozy. Annu. Rev. Plant. Physiol. 61, 263–289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW i Skopec, CE (2005). Hydroliza celulozy i hemicelulozy.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D. i Zheng, C. (2007). Charakterystyka pirolizy hemicelulozy, celulozy i ligniny. Paliwo, 86, 1781-1788.