- Charakterystyka ogólna
- Taksonomia
- Relacje między grupami
- Klasa Enteropneusta
- Klasa Pterobranchia
- Reprodukcja
- Karmienie
- Siedlisko i różnorodność
- Ewolucja
- Bibliografia
Hemichordata to gromada składająca się z grupy robakowatych (przypominających robaka) lub krzyżowych (w postaci małego worka) zwierząt morskich z małą charakterystyczną macką. Zwykle zamieszkują dno ekosystemów wodnych, w płytkich wodach. Większość członków jest siedząca lub siedząca.
W ciele hemichordatów możemy wyróżnić trzy regiony: prosom, mezosom i metosom. Te trzy strefy odpowiadają trimerycznemu stanowi coelomu.

Warianty robakowate są bardzo zróżnicowane. Pod względem długości ciała wahają się od 2,5 centymetra do 2,5 metra. Na ogół żyją pochowane i mają uderzające ubarwienie.
W przeciwieństwie do tego hemichordaty krzyżowo-kształtne są formami siedzącymi charakteryzującymi się lofforkiem i policzkową tarczą. Większość jest zgrupowana w kolonie, które mają wspólny szkielet wewnętrzny wydzielany przez tych samych członków. Wymiary osobników są niewielkie, obejmują zakres od 1 do 5 milimetrów.
Charakterystyka ogólna
Hemichordates to zwierzęta triploblastyczne, o dwustronnej symetrii i wolno żyjące, które żyją w środowiskach morskich. Naskórek jest rzęskowy.
Istnieją dwie klasy hemichordatów, z których każda ma swoją dobrze określoną morfologię i nawyki ekologiczne. Członkowie klasy Enteropneusta charakteryzują się tym, że są robakowatymi i żyją w ziemi morskiego ekosystemu.
Z kolei klasa Pterobranchia obejmuje osobniki siedzące i kolonialne, które żyją w wydzielniczych probówkach.
Taksonomia
Wcześniej rodzaj Hemichordata był uważany za podtyp akordów. W systemie tym znaleziono je razem z podtypem Cephalochordata i Urochordata, tworząc protochordaty.
Chordaty posiadają pięć cech diagnostycznych grupy. Powyższa klasyfikacja została oparta na obecności dwóch z tych cech: rozszczepów ramiennych oraz tego, co uważano za prymitywny strunę grzbietową lub zarysy struny grzbietowej.
Oprócz rozszczepów skrzelowych, hemikordany posiadają w larwach ogon poodbytniczy (obserwowany u przedstawicieli Harrimaniidae), pusty rdzeń nerwu grzbietowego i specyficzne geny Hox dla osi przednio-tylnych ciała.
Jednak obecnie wiadomo, że domniemana struna grzbietowa jest w rzeczywistości krótkim wgłębieniem sklepienia jamy ustnej. Dlatego struktura jest uchyłkiem ust zwanym stomochordem.
To ważne odkrycie doprowadziło do reorganizacji grupy. Obecnie hemichordates są uważane za niezależną gromadę w obrębie deuterostomów.
Obecna taksonomia opisuje około 130 gatunków hemichordatów, występujących w 24 rodzajach. Jednak eksperci twierdzą, że ta liczba jest niedoszacowaniem prawdziwej wartości.
Relacje między grupami
Obecna klasyfikacja dzieli gromadę na dwie klasy: Enteropneusta i Pterobranchia. Chociaż znaczna liczba badań sugeruje, że Enteropneusta może być parafiletyczna i że powstaje z niej Pterobranchia, nowsze badania potwierdzają hipotezę, że obie klasy są wzajemnie monofiletyczne.
Klasa Enteropneusta
Obejmują grupę żołędzi. Prawie 83% gatunków hemichordatów należy do tej klasy. Obejmuje cztery rodziny monofiletyczne: Harrimaniidae, Spengelidae, Ptychoderidae i Torquaratoridae. Ostatnio zaproponowano włączenie Torquaratoridae do Ptychoderidae.
Żyją pod ziemią, zakopane w piasku lub błocie. Najpopularniejszymi rodzajami tej klasy są Balanoglossus i Saccoglossus.
Ciało pokryte jest substancją śluzową i jest podzielone na trzy segmenty: trąbkę, kołnierz i długi pień.
Początkowy odcinek lub trąba jest aktywną częścią zwierzęcia. Trąba służy do wydobywania, a ruch rzęsek, które posiada, wspomaga ruch cząstek piasku. Usta znajdują się między kołnierzem a trąbką, po stronie brzusznej.
System skrzelowy tworzą pory umieszczone grzbietowo-bocznie po obu stronach pnia.
Klasa Pterobranchia
Wzór wspomniany dla enteropneustos dobrze pasuje do pterobranch. Jednak ci ostatni mają wyraźne różnice, typowe dla siedzącego trybu życia.
Wcześniej pterobranch mylono z hydroidami i mszywiołami, ze względu na podobieństwo morfologiczne tych grup.
Zwierzęta te mogą żyć razem w probówkach kolagenowych. W tych systemach zooidy nie są połączone i żyją niezależnie w swoich tubach. Rurki mają otwory, przez które przechodzi korona macek zwierzęcia.
Reprodukcja
W klasie Enteropneusta płcie są rozdzielone. Ogólnie rzecz biorąc, rozmnażanie tych zwierząt robaków jest płciowe. Jednak kilka gatunków może uciekać się do rozmnażania bezpłciowego i dzielić się zdarzeniami fragmentacji.
Mają kolumny gonad, umieszczone grzbietowo-bocznie w pniu. Nawożenie jest zewnętrzne. U niektórych gatunków następuje rozwój bardzo osobliwej larwy: larwy tornarii. Natomiast niektóre gatunki, takie jak Saccoglossus, mają bezpośredni rozwój.
Podobnie, w klasie Pterobranchia niektóre gatunki są dwupienne, a inne jednopienne. Zgłaszano przypadki rozmnażania płciowego przez pączkowanie.
Karmienie
Hemichordates są odżywiane systemem śluzu i rzęsek. Cząsteczki składników odżywczych zawieszone w oceanie są wychwytywane dzięki obecności śluzu w trąbce i kołnierzu.
Rzęski są odpowiedzialne za przemieszczanie pokarmu do brzusznej części gardła i przełyku. Wreszcie cząsteczki docierają do jelita, gdzie zachodzi zjawisko wchłaniania.
Siedlisko i różnorodność
Hemikordaty zamieszkują wyłącznie ekosystemy morskie. Żyją zarówno w wodach ciepłych, jak i umiarkowanych. Są rozprowadzane ze strefy pływowej do głębszych miejsc.
Ewolucja
Historycznie rzecz biorąc, hemikordaty były przedmiotem badań związanych z ewolucją i rozwojem deuterostomów, szczególnie w kontekście pochodzenia strunowców.
Dowody molekularne i rozwojowe sugerują, że przodek strunowców był organizmem podobnym do robaka, podobnie jak obecny członek klasy Enteropneusta.
Filogeneza hemichordatów była trudna do rozstrzygnięcia, ponieważ grupa ta ma cechy wspólne zarówno ze szkarłupni, jak i strunowcami. Hipoteza Ambulacraria głosi, że hemichordates są taksonem siostrzanym szkarłupni.
Wczesna embriogeneza obu grup jest niezwykle podobna. Larwa tornarii z hemicordates jest praktycznie identyczna z larwą bipinnaria szkarłupni.
Bibliografia
- Alamo, MAF, & Rivas, G. (red.). (2007). Poziomy organizacji zwierząt. UNAM.
- Cameron, CB (2005). Filogeneza hemichordatów oparta na cechach morfologicznych. Canadian Journal of Zoology, 83 (1), 196–215.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC i Garrison, C. (2001). Zintegrowane zasady zoologii. McGraw-Hill.
- Irwin, MD, Stoner, JB i Cobaugh, AM (red.). (2013). Zookeeping: wprowadzenie do nauki i technologii. University of Chicago Press.
- Marshall, AJ i Williams, WD (1985). Zoologia. Bezkręgowce (tom 1). Odwróciłem się.
- Parker, TJ i Haswell, WA (1987). Zoologia. Chordates (Vol. 2). Odwróciłem się.
- Satoh, N., Tagawa, K., Lowe, CJ, Yu, JK, Kawashima, T., Takahashi, H.,… & Gerhart, J. (2014). O możliwym ewolucyjnym połączeniu stomochordu hemichordates z organami gardłowymi strunowców. Genesis, 52 (12), 925-934.
- Tassia, MG, Cannon, JT, Konikoff, CE, Shenkar, N., Halanych, KM i Swalla, BJ (2016). Globalna różnorodność Hemichordata. PloS one, 11 (10), e0162564.
