MECH KLUBOWY: CHARAKTERYSTYKA, ROZMNAŻANIE, ODŻYWIANIE I ZASTOSOWANIA - BIOLOGIA - 2026

Club mchy (Lycopodium) są rośliny naczyniowe należące do Pteridophyta. Charakteryzują się występowaniem sporofili (liści, które niosą struktury wytwarzające zarodniki) w wyprostowanych strobili.

Rodzaj Lycopodium należy do rodziny Lycopodiaceae i składa się z około 40 gatunków. Jest prawie kosmopolityczny i rośnie w wilgotnych miejscach, z dużą ilością cienia i dużą zawartością materii organicznej.

Lycopodium clavatum. Źródło: Jason Hollinger

Pędy mogą pełzać lub być wyprostowane, z rozgałęzieniami dychotomicznymi i tkanką naczyniową zlokalizowaną w środku. Liście są bardzo małe, ułożone na różne sposoby wokół łodygi i mają nierozgałęziony przewodzący pakiet.

W medycynie stosowano różne gatunki mchów szponiastych. L. clavatum był stosowany w leczeniu kamieni nerkowych i innych mchów w celu leczenia oparzeń.

Zarodniki mchów klubowych znane są jako siarka roślinna i były używane do wyrobu tabaki i obojętnej powłoki pigułek. Obecnie są stosowane w medycynie homeopatycznej.

Rodzaj Lycopodium jest homosporyczny (z równymi zarodnikami), a rozmnażanie płciowe zależy od wody. Gametofit powstaje w wyniku kiełkowania zarodników, jego rozwój trwa kilka lat, jest pod ziemią i jest heterotroficzny.

Młody sporofit jest odżywczo zależny od gametofitu przez około cztery lata. Następnie gametofit umiera, a sporofit staje się w pełni autotroficzny.

cechy

Mchy klubowe należą do najstarszych roślin naczyniowych na naszej planecie. Charakteryzują się posiadaniem jedynie cewek jako elementów przewodzących wodę oraz przodkową konfiguracją naczyniową.

Morfologia wegetatywna

Rośliny osiągają wysokość do 30 cm i mają zielną konsystencję. Pokrój jest zmienny, możemy spotkać gatunki krzewiaste, pnące i pełzające.

Ciało sporofitu (faza diploidalna) jest zróżnicowane na pęd (część nadziemna) z łodygą, liśćmi i systemem korzeniowym. Rozgałęzienie jest dychotomiczne (wierzchołek dzieli się na dwie gałęzie).

Łodygi mogą być prostaty lub wyprostowane, a liście są podobne do mikrofilmu. Mikrofile to bardzo małe liście, które mają pojedynczy pęczek naczyniowy (zestaw ksylemu i łyka), który nie rozgałęzia się.

W Lycopodium liście są małe, zwykle poniżej 1 cm, jajowate lub lancetowate, o skórzastej konsystencji. Konfiguracja liści na łodydze może być spiralna, przeciwna lub zawijana i może wystąpić anizofilia.

Korzenie rozgałęziają się dychotomicznie i są przypadkowe (nie pochodzą z zarodka). W roślinach, które są wyprostowane, powstają na szczycie łodygi i rosną, aż wyrosną u podstawy. Korzenie roślin pełzających są wytwarzane bezpośrednio w kierunku podstawy łodygi.

Morfologia rozrodcza

Strobili (osie rozrodcze) są wyprostowane, proste lub rozwidlone. Sporofile (liście z zarodniami) są efemeryczne i mają cienkie skrzydełko u podstawy. Zarodnie (struktury wytwarzające zarodniki) znajdują się u podstawy sporofilu i mają kształt nerki.

Strobili w Lycopodium. Źródło: Christian Fischer

Zarodniki są małe i mają cienką ścianę komórkową. Mogą być koloru żółtego, aw niektórych przypadkach mają niewielką zawartość chlorofilu. Ponadto prezentują ornamentację, która różni się w zależności od gatunku, od siatkowej po bakuladę.

Gametofit może występować w różnych formach - stożkowaty, skręcony, krążkowy lub marchewkowy - i jest pod ziemią.

Anatomia

Łodyga Lycopodium przedstawia jednowarstwowy naskórek (z pojedynczą warstwą komórek). Pod naskórkiem znajduje się kilka warstw komórek miąższowych, które tworzą korę.

Następnie mamy endodermę (tkankę złożoną z warstwy komórek o pogrubionych ścianach) i dwie do trzech warstw okołokołowych (tkanka otaczająca tkanki przewodzące). Układ naczyniowy należy do typu plectostela (płytki ksylemowe otoczone łykiem), który w tracheofitach jest uważany za prymitywny.

Liście mają górny i dolny naskórek, a szparki (komórki wyspecjalizowane w transpiracji i wymianie gazowej) mogą znajdować się na obu powierzchniach. Komórki mezofilu (tkanki między oboma naskórkami) są zaokrąglone i posiadają przestrzenie międzykomórkowe.

Korzenie pochodzą z wewnętrznych tkanek łodygi. Na wierzchołku znajduje się caliptra (struktura w kształcie kapelusza), która chroni komórkę merystematyczną (specjalizującą się w podziale komórek). Z komórek naskórka korzeni powstają w parach włoski korzeniowe.

Siedlisko

Gatunki Lycopodium zwykle rosną w wilgotnych i zacienionych miejscach, na glebach kwaśnych lub bogatych w krzemionkę, oraz z dużą zawartością materii organicznej.

Podziemny gametofit rozwija się w horyzoncie materii organicznej gleby, na głębokości od 1 do 9 cm. Sporofit generalnie rozwija się w obszarach w pobliżu gametofitu.

Występują zarówno w strefie umiarkowanej, jak i tropikalnej. Występują głównie w obszarach alpejskich na północy i południu planety oraz w górach tropików.

Reprodukcja

Rodzaj Lycopodium jest homosporyczny (zarodniki płci nie różnią się morfologicznie). Strobili (szyszki) znajdują się na wierzchołkach gałęzi i przenoszą sporofile.

Zarodnie zawierają sporogenną tkankę, która jest diploidalna. Komórki te następnie dzielą się na drodze mejozy, dając początek haploidalnym zarodnikom.

Lycopodium clavatum w wodzie. Źródło: Pmau

Tworzenie gametofitów

Kiedy zarodniki są dojrzałe, zarodnie otwierają się i uwalniają się zarodniki. Utworzenie gametofitu może zająć kilka lat.

Kiełkowanie zarodników rozpoczyna się od utworzenia sześciu do ośmiu komórek. Później zarodnik odpoczywa nawet przez rok, a do swojego rozwoju wymaga obecności grzyba. Jeśli infekcja grzybem glebowym nie wystąpi, gametofit nie będzie dalej rosnąć.

Gdy grzyb zainfekuje tkanki gametofitu, tworzenie się struktur płciowych może zająć nawet piętnaście lat.

Antheridia, archegonia i nawożenie

Gametofit Lycopodium jest biseksualny. Na szczycie tej struktury wytwarzane są gamety męskie i żeńskie.

Pylniki (struktury męskie) są kuliste i wytwarzają duże ilości sporogennej tkanki. Tkanka ta utworzy liczne dwulagellate męskie gamety (anterozoidy).

Archegonia (część żeńska) ma wydłużoną szyjkę, która otwiera się, gdy struktura jest dojrzała. U podstawy archegonium znajduje się żeńska gameta.

Nawożenie mchów szponiastych jest uzależnione od wody. Dwulagellate męskie gamety podróżują w wodzie, aż dotrą do archegonium.

Uważa się, że anterozoidy (męskie gamety) są przyciągane do żeńskiej gamet przez chemotaktyzm. Anterozoid wchodzi do archegonium przez szyję, dopływa do samicy gamety, a później łączy się.

Po zapłodnieniu tworzy się zygota (diploidalna), która szybko zaczyna się dzielić, dając początek zarodkowi. Po rozwinięciu się zarodek tworzy młode sporofity, które mogą przyczepiać się do gametofitu przez kilka lat.

Odżywianie

Fazy ​​haploidalne (gametofit) i diploidalne (sporofity) Lycopodium mają różne formy odżywiania. Mogą być heterotroficzne lub autotroficzne na różnych etapach rozwoju.

Gametofit

Jak wspomniano wcześniej, gametofit z mchu szpikowatego jest powiązany z grzybami endofitycznymi (wewnętrznymi), które infekują ryzoidy. Znajdujący się pod ziemią gametofit nie zawiera chlorofilu i dlatego jest heterotroficzny.

Gametofit Lycopodium uzyskuje niezbędne składniki odżywcze z grzybów infekujących jego tkanki. Powstają połączenia między komórkami grzyba a rośliną, przez którą transportowane są składniki odżywcze.

Zaobserwowano, że w glebie może tworzyć się sieć grzybni łącząca różne gametofity.

Młody sporofit

Kiedy zarodek zaczyna się rozwijać, tworzy stopę połączoną z gametofitem. Ta struktura działa na wchłanianie składników odżywczych i jest znana jako haustorium.

W przybliżeniu przez pierwsze cztery lata życia sporofita pozostaje on połączony z gametofitem. Zjawisko to znane jest jako matrotrofia, co wiąże się z zależnością żywieniową sporofitu.

Sporofit wykorzystuje gametofit jako źródło węgla, ale nie tworzy bezpośredniego związku z grzybami glebowymi. W obszarze styku obu faz obserwuje się komórki wyspecjalizowane w przewodzeniu substancji.

Dojrzały sporofit

Kiedy gametofit rozkłada się, korzenie sporofitu wchodzą w kontakt z glebą. W tym czasie mogą, ale nie muszą, nawiązać symbiotyczne związki z grzybami glebowymi.

Od tego momentu roślina staje się całkowicie autotroficzna. Zielone części zawierające chlorofil fotosyntetyzują w celu uzyskania źródła węgla.

Korzenie w kontakcie z glebą pobierają wodę i składniki odżywcze niezbędne do rozwoju rośliny.

Filogeneza i taksonomia

Rodzaj Lycopodium należy do rodziny Lycopodiaceae z Pteridophytas. Jest to najstarsza grupa roślin naczyniowych na naszej planecie i uważa się, że pochodzi z dewonu około 400 milionów lat temu.

Taksonomia Lycopodiaceae jest złożona. Przez długi czas uważano, że rodzaj Lycopodium obejmuje prawie wszystkie gatunki z rodziny.

Lycopodium został opisany przez Linneusza w 1753 roku w jego Species Plantarum. Następnie podzielono płeć na różne grupy. Obecnie różni badacze różnią się rozpoznawaniem 10 do 4 rodzajów.

Lycopodium, ściśle mówiąc, składa się z około 40 gatunków i zostało podzielone na 9 sekcji. Różnią się one między innymi nawykiem wzrostu, obecnością lub brakiem anizofilii, kształtem sporofili i gametofitów.

Z filogenetycznego punktu widzenia rodzaj Lycopodium jest grupą siostrzaną Lycopodiella, od której różni się prostym strobilusem.

Aplikacje

W medycynie stosowano kilka gatunków Lycopodium, głównie ze względu na wysoką zawartość alkaloidów.

L. clavatum jest stosowany w Europie jako produkt leczniczy od XVI wieku, kiedy to był macerowany w winie do obróbki kamieni. Później, w XVII wieku, zarodniki były znane jako siarka roślinna lub mech mchowy.

Proszek ten był używany do przygotowania tabaki (tabaki) i innych proszków leczniczych. Innym zastosowaniem zarodników niektórych gatunków Lycopodium była obojętna powłoka tabletek.

Niektóre mchy klubowe są również używane do leczenia oparzeń skóry, bólów mięśni i jako środek przeciwbólowy w bólach reumatycznych. Obecnie jest używany do przygotowywania różnych zabiegów homeopatycznych.

Bibliografia

1. Field A, W Testo, P Bostock, J Holtum i M Waycott (2016) Molecular phylogenetics and the morfology of the Lycopodiaceae podrodziny Huperzioideae obsługuje trzy rodzaje: Huperzia, Phlegmariurus i Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera i B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana z Hiszpanii. Madryt, Hiszpania. 781 s.
3. Lindorf H, L. Parisca i P Rodríguez (1985) Botanika, klasyfikacja, struktura, rozmnażanie. Central University of Venezuela, Editions of the Library. Caracas, Wenezuela. 584 s.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener and E Yesilada (2007). Ocena potencjału przeciwzapalnego mchu klubowego Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146–150.
5. Raven P, R Even i S Eichorn (1999) Biologia roślin. Szósta edycja. WH Freeman and Company Worth Publishers. Nowy Jork, USA. 944 s.
6. Rimgaile-Voick R i J Naujalis (2016) Obecność sporofitów i gametofitów młodocianych mchów (Lycopodiaceae) w stosunku do szaty roślinnej w suchym lesie sosnowym. American Fern Journal 106: 242-257.