- Charakterystyka ogólna
- Pochodzenie czarnego futra
- Taksonomia
- Siedlisko i dystrybucja
- Stan zachowania
- Kontrola i reintrodukcja wilka w Stanach Zjednoczonych
- Karmienie
- Reprodukcja
- Negatywne parowanie selektywne
- Skuteczność biologiczna
- Bibliografia
Czarny wilk jest fenotypowa odmiany szarości (Canis toczeń), który ma Melanizm na futrze. Ta odmiana czarnego futra występuje w różnych podgatunkach wilków, takich jak wilki włoskie i azjatyckie.
Pierwotnie ten wariant fenotypowy był uważany za gatunek inny niż wilk szary, dlatego w XVIII wieku ukuto nazwę Canis likaon. Jednak różne analizy morfometryczne i genetyczne umożliwiły włączenie tej odmiany melanistycznej do gatunku Canis lupus.

Wild Black Wolf w Yellowstone, Morehouse Keith, US Fish and Wildlife Service
Zapis czarnych wilków w populacjach wilka szarego azjatyckiego Canis lupus pallipes i wilka szarego włoskiego Canis lupus italicus ujawnił, że wariant czarnego futra może być zapoczątkowany zarówno przez hybrydyzację wilków z psami domowymi, jak i niezależny nawrót mutacja w tych populacjach wilków.
Badania te podkreślają, że obecność zdziczałych lub bezpańskich psów jest bardzo rzadka na tych obszarach, a zdarzenia hybrydyzacji są bardzo mało prawdopodobne w przypadku tych populacji wilków.
Melanizm odnotowano u innych gatunków psowatych, takich jak kojot (Canis latrans) i wschodni wilk rudy (Canis rufus).
Charakterystyka ogólna
Czarne wilki mają bardzo podobne cechy do szarych wilków. Generalnie wilki mogą ważyć od 30 do 60 kilogramów, ale w południowym Ontario znaleziono czarne okazy, które ważą od 7 do 10 kilogramów więcej. Mogą mierzyć od 1,5 do 2 metrów długości od pyska do ogona.
Ogon ma od 35 do 40 centymetrów, a czaszka od 25 do 30 centymetrów długości i od 12 do 15 centymetrów szerokości. Jego szata jest średnio gęsta i gruba.
Odmiany morfologiczne wilków wynikają z hybrydyzacji Canis lupus z innymi gatunkami, takimi jak kojoty (Canis latrans) lub z psami domowymi (Canis lupus familiaris). Mutacja powodująca melanizm jest spowodowana eliminacją trzech nukleotydów. Ten ostatni został wykryty u psów, kojotów i wilków.
Prawdopodobnie pojawienie się czarnych wilków wynika z połączenia dominujących alleli. Ta kombinacja genotypowa występuje u czarnych psów i jest rzadka, więc tylko hybryda wilka z czarnym psem może dać czarnego wilka.
Pochodzenie czarnego futra
Mutacje w genach odpowiedzialnych za kolor sierści lub hybrydyzację z innymi gatunkami, takimi jak kojot (Canis latrans) lub zdziczałe psy, mogą być jednymi z przyczyn zmiennych morfologicznych u Canis lupus.
Melanizm u psów domowych jest kontrolowany przez gen CBD103, który jest również powiązany z kodowaniem białka beta-defensyny.
Mutacja ta jest delecją trzech nukleotydów w loci K i została wykryta u ponad 50 ras psów domowych, a także jest szeroko rozpowszechniona w populacjach wilków i kojotów w zachodnich Stanach Zjednoczonych.
Analizy molekularne wykazały, że eliminacja nukleotydów powodujących melanizm u wilków jest wynikiem migracji genów między dwoma gatunkami (wilk x pies, kojot x pies, wilk x kojot) i późniejszego krzyżowania wstecznego osobników.
W niektórych populacjach wilków, takich jak włoskie wilki szare, w ostatnich dziesięcioleciach nie odnotowano żadnych hybrydyzacji.
Występuje jednak fenotyp czarnego futra, który może świadczyć o hybrydyzacji z dzikimi psami w przeszłości lub spontanicznych wydarzeniach mutacji związanych z wpływem różnych czynników ekologicznych i przystosowaniem do warunków środowiskowych.
Taksonomia
Gatunek Canis lupus należy do rodziny psowatych i ma około dziewięciu podgatunków, w których może pojawić się fenotypowa odmiana czarnego wilka.
W Ameryce Północnej istnieje pięć uznanych podgatunków, w tym C. l. arctos i C. l. occidentalis wykazują melanizm. W Azji rozpoznawane są co najmniej dwa podgatunki, tj. C. l. pallipes najbardziej rozpowszechnione na tym kontynencie, przedstawiając również wariant czarnego futra w niektórych populacjach Iranu.
Spośród dwóch podgatunków opisanych dla Europy melanizm odnotowano tylko w niektórych populacjach wilków z podgatunku C. l. italicus obecny we Włoszech.
Początkowo ta odmiana fenotypowa była opisywana jako gatunek inny niż wilk szary (Canis lycaon). Jednak w pierwszej dekadzie XXI wieku kilka badań genetycznych ujawniło, że czarny wilk wykazuje tę samą mutację, co psy domowe z czarnym futrem.
Pies domowy jest klasyfikowany przez niektórych zoologów jako podgatunek wilka (Canis lupus familiaris), chociaż jest również uważany za inny gatunek (Canis familiaris).

Okazy czarnego i białego wilka w zoo we Francji Autor: Stéfan
Siedlisko i dystrybucja
Czarny wilk występuje w Ameryce Północnej i niektórych częściach Eurazji. W Ameryce Północnej znajduje się w zachodnich Stanach Zjednoczonych, Kanadzie i na Alasce. W Europie odnotowano go we Włoszech i Rosji, obecnie we wschodnich Włoszech pozostaje tylko kilka populacji.
W Ameryce Północnej czarne wilki obserwowano od XVI wieku, co miało tendencję do częstszego ich występowania w niektórych regionach. Obecnie jego obecność jest powszechna w regionie Wielkich Jezior, do którego należy Ontario w Kanadzie, a także osiem stanów w Stanach Zjednoczonych.
Ponadto znajdują się w Minnesocie i Parku Narodowym Yellowstone, reprezentując znaczny procent populacji wilków w tych lokalizacjach. W Europie osobniki czarnych wilków można znaleźć we Włoszech w Apeninach oraz w prowincji Arezzo.
W Azji odnotowano czarne wilki w populacjach zamieszkujących region Bahar w opatrzności Hamadan oraz w Ghidar w opatrzności Zanjan w zachodnim Iranie.
Podobnie jak ich krewniacy o szarej sierści, czarne wilki zwykle zamieszkują różnorodne środowiska, od lasów, przez obszary skaliste, przez zarośla, łąki, mokradła i pustynie. Częściej jednak występuje na terenach zalesionych.
Stan zachowania
Gatunek Canis lupus jest sklasyfikowany w kategorii najmniej obaw (LC) zgodnie z IUCN. Chociaż stan ochrony czarnej odmiany wilka nie został oceniony i nie jest on zbyt powszechny w większości miejsc, w których występuje wilk szary, ma on dużą reprezentację w niektórych populacjach wilka.
W połowie XX wieku czarne wilki stanowiły ponad 40% populacji Parku Narodowego Yellowstone w Stanach Zjednoczonych, a około 32% obserwacji wilków w Kanadzie dotyczyło wilków czarnych.
W innych miejscach, takich jak Alaska, stanowią ponad 30% populacji wilków. We Włoszech osobniki czarnych wilków odnotowano w populacjach zamieszkujących góry Apeninów, stanowiąc od 23% do 30% populacji.
Szacuje się, że obecnie rośnie liczba osobników z fenotypem czarnego futra, ponieważ wspomniane ubarwienie nie stanowi przeszkody w doborze płciowym. Ponadto genotyp koloru czarnego jest powiązany z odpornością na niektóre choroby.
Z drugiej strony, mniej agresywne zachowanie tych osób daje im pewną wrażliwość na ludzi, którzy polują na nich, aby sprzedać swoją skórę lub uznać je za zagrożenie.
Kontrola i reintrodukcja wilka w Stanach Zjednoczonych
W latach dwudziestych i trzydziestych XX wieku kontrola populacji wilków była prowadzona w Parku Narodowym Yellowstone, kierując się szkodami wyrządzonymi przez te zwierzęta zwierzętom gospodarskim. Oprócz tego kłusownictwo i polowanie sportowe tych zwierząt spowodowało zmniejszenie populacji tego gatunku w jego pierwotnym zasięgu występowania.
W latach osiemdziesiątych Canis lupus był zagrożony wyginięciem, wymieniony przez IUCN jako „wrażliwy” (V). Wszystko to pomimo faktu, że od lat 70. XX wieku prowadzono kilka programów reintrodukcji w różnych lokalizacjach w Ameryce Północnej, oprócz działań związanych z ponownym zalesianiem i odtwarzaniem siedlisk. Ponowne wprowadzenie Canis lupus obejmowało zarówno szare wilki, jak i czarne wilki.
Pod koniec lat dziewięćdziesiątych populacje wilków ustabilizowały się w niektórych miejscach w Stanach Zjednoczonych, takich jak Minnesota, Wisconsin, Idaho, Arizona i Oregon. Jednak rozmieszczenie wilka znacznie się zmniejszyło z powodu zniszczenia jego siedliska.
Karmienie

Czarny wilk Matthias
Czarne wilki, podobnie jak szare wilki, są elastycznymi i oportunistycznymi drapieżnikami. Żywią się różnymi zwierzętami kopytnymi, które stanowią około 90% ich pożywienia w niektórych lokalizacjach, a także małymi i średnimi ssakami, takimi jak gryzonie, a nawet niektórymi zwierzętami wodnymi, takimi jak foki i łosoś.
Jedną z ich najczęstszych ofiar jest jeleń (Cervus elaphus), którym żywią się przez cały rok. Odnotowano stada wilków liczących 4-16 członków, następujące po stadach zwierząt kopytnych podczas ich migracji w Parku Narodowym Yellowstone.
Generalnie watahy wilków w tajemnicy czekają, aż ich ofiara zostanie rozproszona i razem zaatakują, niezależnie od tego, czy jest to duża zdobycz, taka jak antylopa, konie, łoś czy żubr.
Gdy ofiara zostanie otoczona, atakują, gryząc grzbiet zwierzęcia, powodując głębokie rany w okolicy krocza, które powodują wykrwawienie u zwierzęcia.
W niektórych przypadkach zabijają swoją ofiarę, gryząc obszar tchawicy, podczas przekraczania szyjnej. Wilki często uzupełniają swoją dietę niektórymi gatunkami roślin i owocami, chociaż drapieżnictwo innych ssaków stanowi ponad 80% ich diety.
Reprodukcja

Black Wolf Pup (Canis lupus) Przez angielski: Zdjęcie NPS
Wilki układają paczki o złożonym porządku hierarchicznym. W stadach wilków parę lęgową tworzą osobniki alfa (samiec i samica). W ciągu roku para lęgowa kojarzy się raz między styczniem a kwietniem.
Zarówno samice, jak i samce osiągają dojrzałość płciową w wieku około sześciu miesięcy. Gdy samica jest w rui, zwiększa swoje agresywne zachowanie w stosunku do innych samic w stadzie, aby zahamować w nich ciepło.
Współżycie ma miejsce około 15 dni po wystąpieniu rui i może trwać od 10 do 30 minut. Tkanka erekcyjna męskiego penisa rozszerza się, podczas gdy mięśnie pochwy kurczą się, stymulując wytrysk.
W tym okresie samiec i samica łączą się, kierując głowy w przeciwnych kierunkach, aby być czujnym na wszelkie niebezpieczeństwo lub zagrożenie.
Ciąża trwa około 90 dni, a samice mogą mieć od 12 do 18 młodych przy każdym porodzie. Nowy miot zwykle migruje ze stada po osiągnięciu dojrzałości płciowej, aby znaleźć nowe stada lub dołączyć do nich.
Negatywne parowanie selektywne
W Canis lupus nie ma parowania selektywnego (znanego jako negatywne parowanie selektywne), to znaczy wilki nie wybierają partnerów na podstawie podobieństwa koloru sierści i innych cech, ale raczej wybierają partnera, który różni się z nich fenotypowo.
Niektóre badania wykazały, że między 1995 a 2015 rokiem około 64% par wilków w Parku Narodowym Yellowstone znajdowało się pomiędzy osobnikiem szarym a czarnym. W tym badaniu odsetek czarnych mężczyzn z szarymi samicami i czarnych samic z szarymi samcami był bardzo podobny.
Allel dla ubarwienia czarnego (allel K) jest dominującą postacią, ponieważ można było odnotować, że w krzyżówkach wilków szarych i czarnych, średnio 14 szczeniąt na skrzyżowanie, generalnie 10 uzyskuje czarne futro.
Niska selektywność w kojarzeniu tych zwierząt i dominujący charakter allelu pozwoliły na trwałość fenotypu czarnego futra u Canis lupus.
Skuteczność biologiczna
Niektóre badania wykazały, że osobniki heterozygotycznych czarnych wilków mają wyższą skuteczność biologiczną (przystosowanie) niż homozygotyczne czarne wilki. Oznacza to, że Twoje geny będą skuteczniej rozprzestrzeniać się na kolejne pokolenia.
Wysoka sprawność tych heterozygotycznych osobników może wynikać z faktu, że mutacja czarnego futra jest związana z wysokim poziomem białka beta-defensyny. Białko to jest związane z odpornością na infekcje wirusowe i bakteryjne skóry.
Z drugiej strony homozygotyczne samice czarnego wilka są rzadkie i mają o 25% mniej żywego potomstwa niż samice szare.
Z tego powodu samice wilka szarego mają większy sukces reprodukcyjny. Możliwe, że przewaga immunologiczna osobników z czarnym futrem wiąże się z kosztem reprodukcji, co powoduje zrównoważony dobór tego fenotypu.
Bibliografia
- Anderson, TM, Candille, SI, Musiani, M., Greco, C., Stahler, DR, Smith, DW, Padhukasahasram, B., Randi, E., Leonard, JA, Bustamante, CD, Barsh, GS, Tang, H., Wayne, RK i Ostrander, EA (2009). Molekularna i ewolucyjna historia melanizmu u północnoamerykańskich wilków szarych. Science, 323 (5919), 1339-1343.
- Apollonio, M., Mattioli, L. i Scandura, M. (2004). Występowanie czarnych wilków w północnych Apeninach we Włoszech. Acta theriologica, 49 (2), 281–285.
- Boitani, L., Phillips, M. & Jhala, Y. 2018. Canis lupus. Czerwona lista gatunków zagrożonych IUCN 2018: e.T3746A119623865. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3746A119623865.en. Pobrano 20 listopada 2019 r.
- Caniglia, R., Fabbri, E., Greco, C., Galaverni, M., Manghi, L., Boitani, L., Sforzi, A. & Randi, E. (2013). Czarne płaszcze w stadzie z domieszką wilk × pies czy melanizm jest wskaźnikiem hybrydyzacji u wilków? European Journal of Wildlife Research, 59 (4), 543-555.
- Capitani, C., Bertelli, I., Varuzza, P., Scandura, M., & Apollonio, M. (2004). Analiza porównawcza diety wilka (Canis lupus) w trzech różnych włoskich ekosystemach. Mammalian Biology, 69 (1), 1-10.
- Cassidy, KA, Mech, LD, MacNulty, DR, Stahler, DR i Smith, DW (2017). Dymorficzna agresja płciowa wskazuje, że samce wilków szarych specjalizują się w obronie stada przed grupami tego samego gatunku. Procesy behawioralne, 136, 64–72.
- Hedrick, PW, Stahler, DR, & Dekker, D. (2014). Przewaga heterozygotów w ograniczonej populacji: czarny kolor u wilków. Journal of Heredity, 105 (4), 457-465.
- Hedrick, PW, Smith, DW i Stahler, DR (2016). Ujemny - kojarzenie kojarzone z kolorem u wilków. Ewolucja, 70 (4), 757-766.
- Khosravi, R., Aghbolaghi, MA, Rezaei, HR, Nourani, E. i Kaboli, M. (2015). Czy czarny umaszczenie u wilków w Iranie jest dowodem na domieszkę pochodzenia psów? Journal of Applied Genics, 56 (1), 97-105.
- Nowak, RM (2009). Taksonomia, morfologia i genetyka wilków w regionie Wielkich Jezior. In Recovery of Gray Wolves in the Great Lakes Region of the United States (str. 233-250). Springer, Nowy Jork, NY.
- Randi, E. (2011). Genetyka i ochrona wilków Canis lupus w Europie. Mammal Review, 41 (2), 99-111.
- Stahler, DR, MacNulty, DR, Wayne, RK, VonHoldt, B. i Smith, DW (2013). Adaptacyjna wartość cech morfologicznych, behawioralnych i związanych z historią życia u rozmnażających się samic wilków. Journal of Animal Ecology, 82 (1), 222-234.
- Weaver, J. (1978). Wilki z Yellowstone. National Park Service. Raport o zasobach naturalnych. Numer 14.
