BŁONA JĄDROWA: CHARAKTERYSTYKA, FUNKCJE I SKŁAD - BIOLOGIA - 2025

Błona jądrowa, atom koperta lub karyotheque jest błona biologiczna utworzona przez podwójną warstwę lipidową, która otacza materiału genetycznego komórek eukariotycznych.

Jest to dość złożona konstrukcja, wyposażona w precyzyjny układ regulacji, składający się z dwóch dwuwarstw: membrany wewnętrznej i zewnętrznej. Przestrzeń między dwiema membranami nazywana jest przestrzenią okołojądrową i ma szerokość około 20 do 40 nanometrów.

Zdjęcie: unamenlinea.unam.mx

Błona zewnętrzna tworzy kontinuum z retikulum endoplazmatycznym. Z tego powodu ma zakotwiczone w swojej strukturze rybosomy.

Błona charakteryzuje się obecnością porów jądrowych, które pośredniczą w ruchu substancji z wnętrza jądra do cytoplazmy komórki i odwrotnie.

Przepływ cząsteczek między tymi dwoma przedziałami jest dość zajęty. RNA i podjednostki rybosomalne muszą być stale przenoszone z jądra do cytoplazmy, podczas gdy histony, DNA, polimeraza RNA i inne substancje niezbędne do działania jądra muszą być importowane z cytoplazmy do jądra.

Błona jądrowa zawiera znaczną liczbę białek zaangażowanych w organizację chromatyny, a także w regulację genów.

Charakterystyka ogólna

Źródło Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, za pośrednictwem Wikimedia Commons

Błona jądrowa jest jedną z najważniejszych cech wyróżniających komórki eukariotyczne. Jest to wysoce zorganizowana podwójna błona biologiczna, która otacza jądrowy materiał genetyczny komórki - nukleoplazmę.

Wewnątrz znajdziemy chromatynę, substancję zbudowaną z DNA związanego z różnymi białkami, głównie histonami, które umożliwiają jej efektywne pakowanie. Dzieli się na euchromatynę i heterochromatynę.

Obrazy uzyskane za pomocą mikroskopii elektronowej pokazują, że błona zewnętrzna tworzy kontinuum z retikulum endoplazmatycznym, a zatem ma również zakotwiczone w błonie rybosomy. Podobnie przestrzeń okołojądrowa tworzy kontinuum ze światłem retikulum endoplazmatycznego.

Zakotwiczona z boku nukleoplazmy w błonie wewnętrznej, znajdujemy podobną do arkusza strukturę utworzoną przez włókna białkowe zwane „arkuszem jądrowym”.

Błona jądra jest perforowana przez szereg porów, które umożliwiają regulowany ruch substancji między zachowaniami jądrowymi i cytoplazmatycznymi. Szacuje się, że na przykład u ssaków występuje średnio od 3000 do 4000 porów.

Istnieją bardzo zwarte masy chromatyny, które przylegają do wewnętrznej błony powłoki, z wyjątkiem obszarów, w których znajdują się pory.

Funkcjonować

Najbardziej intuicyjną funkcją błony jądrowej jest utrzymanie separacji między nukleoplazmą - zawartością jądra - a cytoplazmą komórki.

W ten sposób DNA jest bezpieczne i izolowane od reakcji chemicznych, które zachodzą w cytoplazmie i mogą negatywnie wpływać na materiał genetyczny.

Ta bariera zapewnia fizyczne oddzielenie od procesów jądrowych, takich jak transkrypcja, i od procesów cytoplazmatycznych, takich jak translacja.

Selektywny transport makrocząsteczek pomiędzy wnętrzem jądra a cytoplazmą zachodzi dzięki obecności porów w jądrze i umożliwia regulację ekspresji genów. Na przykład, jeśli chodzi o splicing pre-messenger RNA i degradację dojrzałych posłańców.

Jednym z kluczowych elementów jest blaszka jądrowa. Pomaga to wspierać jądro, a także zapewnia miejsce zakotwiczenia dla włókien chromatynowych.

Podsumowując, membrana rdzenia nie jest barierą pasywną ani statyczną. Przyczynia się do organizacji chromatyny, ekspresji genów, zakotwiczenia jądra w cytoszkielecie, procesów podziału komórek i prawdopodobnie pełni inne funkcje.

Trening

Podczas procesów podziału jądra konieczne jest utworzenie nowej otoczki jądrowej, ponieważ ostatecznie błona zanika.

Tworzą go pęcherzykowate składniki z szorstkiej siateczki śródplazmatycznej. W procesie tym aktywnie uczestniczą mikrotubule i motory komórkowe cytoszkieletu.

Kompozycja

Otoczka jądrowa składa się z dwóch dwuwarstw lipidowych zbudowanych z typowych fosfolipidów z kilkoma integralnymi białkami. Przestrzeń między dwiema błonami nazywana jest przestrzenią wewnątrzbłonową lub okołojądrową, która jest kontynuowana w świetle retikulum endoplazmatycznego.

Na wewnętrznej stronie wewnętrznej błony jądrowej znajduje się charakterystyczna warstwa złożona z włókien pośrednich, zwana blaszką jądra, połączona z białkami błony wewnętrznej za pomocą heterochromaryny H.

Otoczka jądrowa ma liczne pory jądrowe, które zawierają kompleksy porów jądrowych. Są to struktury w kształcie walca, zbudowane z 30 nukleoporyn (zostaną one szczegółowo opisane później). Z centralną średnicą około 125 nanometrów.

Jądrowe białka błonowe

Pomimo ciągłości z retikulum, zarówno błony zewnętrzne, jak i wewnętrzne stanowią grupę specyficznych białek, których nie ma w siateczce endoplazmatycznej. Najważniejsze z nich to:

Nukleoporyny

Wśród tych specyficznych białek błony jądrowej mamy nukleoporyny (znane również w literaturze jako Nups). Tworzą one strukturę zwaną kompleksem porów jądrowych, która składa się z szeregu kanałów wodnych, które umożliwiają dwukierunkową wymianę białek, RNA i innych cząsteczek.

Innymi słowy, nukleoporyny działają jako rodzaj molekularnej „bramy”, która bardzo selektywnie pośredniczy w przejściu różnych cząsteczek.

Hydrofobowe wnętrze kanału wyklucza pewne makrocząsteczki, w zależności od ich wielkości i poziomu polarności. Małe cząsteczki, w przybliżeniu poniżej 40 kDa lub hydrofobowe, mogą biernie dyfundować przez kompleks porów.

Natomiast cząsteczki o charakterze polarnym, które są większe, potrzebują transportera jądrowego, aby dostać się do jądra.

Transport przez kompleks porów jądrowych

Transport przez te kompleksy jest dość skuteczny. Około 100 cząsteczek histonów może przejść przez pojedynczy porów na minutę.

Białko, które musi zostać dostarczone do jądra, musi wiązać się z importiną alfa. Importin beta wiąże ten kompleks z zewnętrznym pierścieniem. W ten sposób importina alfa związana z białkiem przechodzi przez kompleks porów. Wreszcie, importyna beta dysocjuje od układu w cytoplazmie, a importyna alfa dysocjuje już w jądrze.

Wewnętrzne białka błonowe

Inna seria białek jest specyficzna dla błony wewnętrznej. Jednak większość z tej grupy prawie 60 integralnych białek błonowych nie została scharakteryzowana, chociaż ustalono, że oddziałują one z blaszką i chromatyną.

Istnieje coraz więcej dowodów, które potwierdzają różnorodne i podstawowe funkcje wewnętrznej błony jądrowej. Wydaje się, że odgrywa rolę w organizacji chromatyny, w ekspresji genów oraz w metabolizmie materiału genetycznego.

W rzeczywistości odkryto, że niewłaściwa lokalizacja i funkcja białek tworzących błonę wewnętrzną są powiązane z dużą liczbą chorób u ludzi.

Białka błony zewnętrznej

Trzecia klasa specyficznych białek błony jądrowej znajduje się w zewnętrznej części wspomnianej struktury. Jest to bardzo niejednorodna grupa integralnych białek błonowych, które mają wspólną domenę zwaną KASH.

Białka znajdujące się w regionie zewnętrznym tworzą rodzaj „mostu” z białkami wewnętrznej błony jądrowej.

Wydaje się, że te fizyczne połączenia między cytoszkieletem a chromatyną mają znaczenie dla procesów transkrypcji, replikacji i mechanizmów naprawy DNA.

Białka foliowe

Ostatnia grupa białek błony jądrowej składa się z białek blaszki, sieci włókien pośrednich zbudowanych z laminatów typu A i B. Blaszka ma grubość od 30 do 100 nanometrów.

Blaszka jest kluczową strukturą zapewniającą stabilność jądra, szczególnie w tkankach, które są stale narażone na działanie sił mechanicznych, takich jak tkanki mięśniowe.

Podobnie jak w przypadku wewnętrznych białek błony jądrowej, mutacje blaszki są ściśle związane z wieloma bardzo różnorodnymi chorobami człowieka.

Ponadto znajduje się coraz więcej dowodów łączących blaszkę jądrową ze starzeniem się. Wszystko to podkreśla znaczenie białek błony jądrowej w ogólnym funkcjonowaniu komórki.

Błona jądrowa roślin

W królestwie roślin otoczka jądrowa jest bardzo ważnym systemem membranowym, chociaż została bardzo mało zbadana. Pomimo faktu, że nie ma dokładnej wiedzy na temat białek tworzących błonę jądrową roślin wyższych, określono pewne różnice w stosunku do pozostałych królestw.

Rośliny nie mają sekwencji homologicznych do blaszek i zamiast centrosomów to błona jądrowa działa jako centrum organizacyjne mikrotubul.

Z tego powodu badanie interakcji otoczki jądrowej roślin z elementami cytoszkieletu jest istotnym przedmiotem badań.

Bibliografia

1. Alberts, B., & Bray, D. (2006). Wprowadzenie do biologii komórki. Panamerican Medical Ed.
2. Eynard, AR, Valentich, MA i Rovasio, RA (2008). Histologia i embriologia człowieka: podstawy komórkowe i molekularne. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). Otoczka jądrowa. Perspektywy Cold Spring Harbor w biologii, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Funkcjonalna organizacja jądra rośliny. Skoczek.
5. Ross, MH i Pawlina, W. (2006). Histologia. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologia. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Woodford, P. i O'Dowd, G. (red.). (2014). Wheater. Histologia funkcjonalna: kolorowy tekst i atlas. Elsevier Health Sciences.