NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: CHARAKTERYSTYKA, TAKSONOMIA, ODŻYWIANIE - BIOLOGIA - 2026

Neocallimastigomycotas to oddział endosymbiotycznych grzybów przymusowych występujących w przewodzie pokarmowym ssaków roślinożernych przeżuwaczy i innych niż przeżuwacze, a także gadów roślinożernych. Mogą być jednokomórkowe lub wielokomórkowe i mieć wiciowate zarodniki (zoospory).

Do niedawna uważane były za zakon z gromady Chytridiomicota, ale w 2007 roku grupa została podniesiona do kategorii gromady. Obecnie dzieli się na 8 rodzajów i opisano około 20 gatunków.

Przekrój histologiczny brodawki żwacza owiec. 1) komórki rogówki typu C. 2) komórki ziarniste. 3) komórki parabasalne. 4) komórki podstawowe. 5) Własny arkusz. 6) Ciała brodawkowate. 7) Centralna arteriola według użytkownika: Uwe Gille, źródło Wikimedia Commons

Gatunki Neocallimastigomycotas rozwijają się w warunkach beztlenowych, dla których posiadają wyspecjalizowane organelle zwane hydrogensomami. Organelle te pełnią funkcje podobne do mitochondriów w organizmach żyjących w warunkach tlenowych.

W swoim cyklu życiowym tworzą zoospory, które przylegają do materiału roślinnego. Później te otorbują się i kiełkują. W miarę rozwoju tworzą sporangie, które dadzą początek nowym zoosporom.

Ta grupa grzybów odgrywa ważną rolę w złożonej ekologii układu pokarmowego roślinożerców. Ponadto wytwarzają potencjalnie przydatne enzymy w biotechnologii, które były używane jako środki trawienne w preparatach spożywczych dla zwierząt.

Charakterystyka ogólna

Neocallimastigomycotas są organizmami obligatoryjnymi endosymbiontami, to znaczy nie występują w wolnym życiu, ale zawsze są związane z przewodem pokarmowym zwierząt roślinożernych. Są one jednorodne z grzybami wielokomórkowymi i mają ścianę komórkową.

Wytwarzają wegetatywne plechy, w których rozwijają się zarodniki, z których pochodzą zoospory z jedną lub więcej wici. Te zoospory znajdujące się w żwaczu roślinożerców były początkowo klasyfikowane jako pierwotniaki.

Zoospory są uważane za jednoflagellate, gdy 90% zarodników ma pojedynczą wici, a pozostałe 10% ma od dwóch do czterech wici. Grupy multiflagellate prezentują zoospory z więcej niż czterema wici, a u niektórych gatunków obserwowano do 17 wici.

Znane drapieżniki Neocallimastigomycotas, takie jak pierwotniaki, atakują zoospory i wytwarzają enzymy, które niszczą ściany komórkowe grzyba.

Metabolizm i wpływ biologiczny

Niektóre interesujące adaptacje prezentowane przez te grzyby to fakt, że rozwijają się one w środowisku beztlenowym. Nie wykazują mitochondriów, cytochromów i niektórych cech biochemicznych typowych dla cyklu fosforylacji oksydacyjnej.

Zamiast tego mają wyspecjalizowane organelle podobne do mitochondriów zwane hydrogensomami, które wytwarzają energię komórkową z metabolizmu glukozy bez potrzeby dostarczania tlenu.

Hydrogenaza zawarta w hydrogensomach wytwarza wodór, CO2, mrówczan i octan jako odpady metaboliczne. Związki te wraz z mleczanem i etanolem są głównymi produktami końcowymi fermentacji.

Powstają w wyniku degradacji i beztlenowej fermentacji polisacharydów ściany komórkowej roślin.

Zastosowania biotechnologiczne

Zdolność Neocallimastigomycota do degradacji włókien roślinnych nadaje im istotną rolę biologiczną w żywieniu wielu roślinożerców, głównie przeżuwaczy.

W tym sensie eksperymentowano z dodawaniem do diety suplementów z grzybów beztlenowych, z bardzo dobrymi wynikami.

W przypadku zwierząt roślinożernych innych niż przeżuwacze, takich jak kurczaki, podaż grzyba jest nieskuteczna. Prawdopodobnie jest to spowodowane niezdolnością do przeżycia w przewodzie pokarmowym tego typu zwierząt.

Jednak dodanie enzymów wytwarzanych przez Neocallimastigomycotas bezpośrednio do ich suplementów diety zakończyło się sukcesem.

Właściwości biochemiczne Neocallimastigomycotas sprawiają, że są one również potencjalnie przydatne w biotechnologii do przekształcania lignocelulozy w produkty bioenergetyczne.

Filogeneza i taksonomia

Neocallimastigomycotas pierwotnie klasyfikowano jako Chytridiomicotas. Następnie, biorąc pod uwagę cechy morfologiczne, ekologiczne i ultrastrukturalne, nadano im rangę krawędzi.

Znanych jest około 8 rodzajów i 20 gatunków Neocallimastigomycotas, chociaż liczne izolaty nie zostały jeszcze sklasyfikowane.

Płeć

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces i Piromyces, mają włóknistą, rozgałęzioną, rizoidalną plechę ze sporangiami. U Anaeromyces plecha jest policentryczna (liczne zarodnie) z jednoflagellowymi zoosporami.

Neocallimastix jest monocentryczny (pojedyncza sporangium) z wieloma zarodnikami wielokwiatłkowymi. Orpinomyces ma policentryczne plechy i zoospory wielokwiatowe. Piromyces ma monocentryczną plechę z jednofagelowatymi zoosporami.

Dwa rodzaje plechy składają się z bulwiastych wegetatywnych komórek utrzymujących (grzybnia bulwiasta) i zarodni: Caecomyces i Cyllamyces.

Różnią się one tym, że Caecomyces mają jedną lub bardzo niewiele zoosporangii, rosnących bezpośrednio na komórkach bulwiastych lub na końcu prostego sporangioforu. Cyllamyces wytwarzają wiele sporangiów na rozgałęzionych sporangioforach.

Proponuje się dwa nowe rodzaje (Oontomyces i Buwchfawromyces) w oparciu o informacje molekularne.

Odżywianie

Grzyby te rozkładają celulozę i hemicelulozę obecną w komórkach roślin, które są konsumowane przez roślinożerców, które je żywią.

Odgrywają ważną rolę w procesie trawiennym tych gatunków ze względu na produkcję enzymów celulolitycznych, hemicelulolitycznych, glikolitycznych i proteolitycznych, które rozkładają tkanki roślinne.

Siedlisko

Neocallimastigomycota nie żyje na wolności. Znajdują się w beztlenowym środowisku żwacza, jelita grubego i kału przeżuwaczy lub zwierząt roślinożernych innych niż przeżuwacze.

Gatunki żywicieli

Można je znaleźć głównie u ssaków przeżuwaczy, zarówno udomowionych (owce, kozy, krowy i konie), jak i dzikich (m.in.jaki, zebry, żyrafy, gazele, małpy, słonie, nosorożce, hipopotamy, żubry, lamy, kangury). Zasiedlają również gady roślinożerne, takie jak legwan zielony.

Reprodukcja

Kolonizacja materiału roślinnego

Materiał roślinny przedostający się do żwacza jest kolonizowany przez wiciowate zoospory, które są uwalniane ze sporangiów.

Zoospory wiążą się z materiałem roślinnym zorientowanym chemotaktycznie (podążając za sygnałami chemicznymi cukrów uwalnianych z resztek roślinnych). Następnie zrzucili wici i otorbinę.

Kiełkowanie i penetracja tkanek

Kiełkowanie następuje poprzez emisję zarodka z przeciwległego końca do miejsca, w którym znajdowała się wić.

Rozwój cyst jest inny u gatunków monocentrycznych i policentrycznych. U gatunków monocentrycznych jądra pozostają w torbieli i powstają ryzoidy pozbawione jądra (bez jąder). Torbiel rośnie i tworzy pojedynczą sporangium (rozwój endogenny).

U gatunków policentrycznych wytwarzane są ryzoidy zarodkowe, które wytwarzają kilka sporangiów (rozwój egzogenny).

Cysty wytwarzają ryzomykelię, która rośnie i wnika głęboko w tkanki roślinne. Uzyskuje się te wydzielające enzymy, które trawią tkankę roślinną i składniki odżywcze potrzebne do wytworzenia zarodni.

Kiedy zarodnia dojrzewa, uwalnia do 80 zoospor. Grzyby kolonizują głównie tkanki naczyniowe roślin, a im bardziej włóknista dieta, tym większa populacja grzybów.

Uważa się, że Neocallimastigomycotas infekuje zwierzęta żywiciela poprzez powietrze, poprzez struktury oporowe.

Bibliografia

1. Bauchop T. (1981). Grzyby beztlenowe biorące udział w trawieniu włókien żwacza. Rolnictwo i środowisko 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt i G Beakes. (2010). Grzyby beztlenowe: Neocallimastigomycota. IMA Fungus 1 (2): 181–185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister i MS Elshahed. (2014) Grzyby beztlenowe (typ Neocallimastigomycota): postępy w zrozumieniu ich taksonomii, cyklu życia, ekologii, roli i potencjału biotechnologicznego. FEMS Microbiol Ecol 90: 1–17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger i MS Elshahed. (2010). Zróżnicowanie filogenetyczne i struktura zbiorowisk beztlenowych grzybów jelitowych (gromada Neocallimastigomycota) u przeżuwaczy i zwierząt roślinożernych innych niż przeżuwacze. ISME Journal 1–11.
5. Powell MJ i PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota i Neocallimastigomycota. Rozdział 6: 141-175. W DJ McLaughlin JW Spatafora (red . ) Systematics and Evolution, 2 ^nd Edition Mycota VII Część A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 s.
6. Wang X, X Liu i JZ Groenewald. (2016). Filogeneza grzybów beztlenowych (gromada Neocallimastigomycota) z udziałem jaków z Chin. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87–103.