OOMYCETES: CHARAKTERYSTYKA, CYKL ŻYCIA, ODŻYWIANIE, ROZMNAŻANIE - BIOLOGIA - 2026

W Oomycetes lub formy wodne (Oomycetes i Oomycota) są grupą drobnoustrojów tradycyjnie zaliczane do grzybów. Do cech wspólnych dla obu grup organizmów (grzybów i lęgniowców) należy typ wzrostu, sposób odżywiania oraz wykorzystanie zarodników podczas rozmnażania. Jednak badania molekularne wykazały, że lęgniowce nie są spokrewnione z prawdziwymi grzybami.

Niektóre gatunki pasożytów roślin należą do najbardziej niszczycielskich patogenów upraw. Choroby, które wywołują to zaraza sadzonek, zgnilizna korzeni, zaraza liści i mączniak rzekomy.

Phytophthora infestans. Bezpośrednie kiełkowanie zarodni przez rurkę zarodkową. Zdjęcie: HD Thurston. Zrobione i zredagowane z apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Wielki głód, czyli irlandzki głód ziemniaczany, został spowodowany przez lęgniowca o nazwie Phytophthora infestans. W latach czterdziestych XIX wieku patogen zniszczył irlandzkie uprawy ziemniaków.

W tym czasie około połowa populacji była zależna wyłącznie od tej uprawy, aby przetrwać. Utrata plonów spowodowała, że ​​prawie milion ludzi umarło z głodu, a podobna liczba uciekła z wyspy w poszukiwaniu lepszych warunków życia.

cechy

Oomycetes to grupa organizmów, głównie wodnych, które mają ścianę komórkową zbudowaną z ß-glukanów, proliny i celulozy. Jego cykl życia jest przeważnie diploidalny.

Strzępki są wielojądrowe lub koenocytarne i aseptyczne. Grzybnia wytwarza przegrody wyłącznie w celu oddzielenia plechy od struktur rozrodczych.

Rozmnażanie bezpłciowe odbywa się za pomocą zarodników dwuskorupowych (zoosporów) wytwarzanych w zoosporangiach. Rozmnażanie płciowe jest heterogamiczne i zachodzi przez bezpośrednie wstrzyknięcie męskich jąder (= plemników) antheridium do jaj znajdujących się w jajniku.

Typowy rozmiar genomu lęgniowców wynosi od 50 do 250 megabazów (Mb), czyli jest bardzo duży w porównaniu do genomu grzybów, który wynosi od 10 do 40 Mb.

Taksonomia

Lęgniowce tradycyjnie zaliczano do królestwa grzybów (Fungi). Jednak badania molekularne i biochemiczne doprowadziły do ​​przeniesienia ich do Królestwa Protistowskiego. Należą do gromady Heterokontophyta, klasa Oomycota. Klasa zawiera dotychczas 15 zamówień.

Koło życia

W fazie epidemii lęgniowce są przenoszone przez wiatr lub wodę za pomocą bezpłciowych zarodni. Te sporangia mogą kiełkować bezpośrednio, tworząc inwazyjne strzępki.

Kiełkowanie sporangium może być również pośrednie, uwalniając mobilne zoospory. Zoospory są przyciągane na powierzchnię przyszłych żywicieli. U niektórych gatunków bezpośrednie lub pośrednie kiełkowanie zarodni zależy od temperatury otoczenia.

Podczas kiełkowania zarodniki i zoospory tworzą zarodki, które zakażają się poprzez tworzenie się wyrostków i struktur penetracyjnych.

Po penetracji strzępki będą rosły zarówno między, jak i wewnątrzkomórkowo w gospodarzu. Po co najmniej 3 dniach wzrostu strzępki mogą tworzyć nowe zarodnie, które rozprzestrzeniają się, zakażając nowe organizmy.

Rozmnażanie płciowe następuje poprzez wytwarzanie gametangii: oogonia i antheridia. Każdy osobnik generalnie wytwarza zarówno antheridia, jak i oogonia. U niektórych gatunków rozmnażanie musi być krzyżowane (heterotaliczny), u innych może dochodzić do samozapłodnienia (homotaliczny).

W obrębie gametangii następuje podział mejotyczny. Jedna lub więcej kulek jest produkowanych w oogonii. W lęgniowcach nie występuje biczowanie plemników. W antheridium powstają haploidalne jądra. Antheridium rośnie w oogonię i tworzy rurki nawozowe. Rurki nawozowe penetrują oosfery, przenosząc jądra haploidalne.

Jądra te zapładniają oosfery, dając początek grubościennej diploidalnej oosporze. Uwolniona oospora może pozostawać w pożywce przez długi czas, zanim wykiełkuje i wytworzy strzępkę, która szybko wytworzy sporangium.

Odżywianie

Wiele lęgniowców to saprofity, inne to pasożyty. Niektóre gatunki łączą oba style życia. Gatunki pasożytnicze przystosowały się do pasożytowania na różnych grupach organizmów, takich jak rośliny, nicienie, kręgowce i skorupiaki.

Organizmy saprofityczne dokonują zewnętrznego trawienia swojego pożywienia, wydzielając enzymy, a następnie wchłaniając rozpuszczone cząsteczki powstałe w wyniku trawienia.

Lęgniowce pasożytnicze mogą być biotroficzne, hemibiotroficzne lub nekrotroficzne. Gatunki biotroficzne pozyskują składniki odżywcze z żywych tkanek za pomocą specjalistycznej strzępki zwanej haustorium.

Hemibiotrofy najpierw żywią się żywą tkanką, a później zabijają żywiciela. Nekrotrofy wydzielają toksyny i enzymy, które zabijają komórki gospodarza, a następnie pobierają z nich składniki odżywcze.

Reprodukcja

Bezpłciowy

Oomycetes rozmnażają się bezpłciowo za pomocą zarodni. Zarodnie tworzą biflagellate zarodniki zwane zoosporami. W lęgniowcach można wyróżnić dwa typy zoospor, pierwotne i wtórne.

Prymary mają wici wstawione na wierzchołku. Wtórne zoospory o wyglądzie reniform mają wici wstawione z boku. W niektórych przypadkach zarodnie nie tworzą zarodników, ale kiełkują bezpośrednio. Uważa się to za przystosowanie do życia na Ziemi.

Seksualny

Rozmnażanie płciowe następuje poprzez oogamię. Produkcja gamet płciowych zachodzi w gametangiach. Samica gametangium, lub oogonium, jest na ogół duża i w wyniku mejozy wytwarza kilka oosfer. Samiec lub antheridium będzie produkować haploidalne jądra.

Antheridium wzrośnie w kierunku oogonium i wprowadzi, poprzez rurki do zapłodnienia, haploidalne jądra do oogonium. Sposób mocowania antheridium do oogonium może się różnić.

W niektórych przypadkach antheridium łączy się bocznie z oogonium, zwane paragynem. U innych samce gamentagium otacza podstawę oogonium (amphiginum). W oogonium dochodzi do fuzji męskiego jądra haploidalnego z jądrem oosfery, prowadzącej do powstania diploidalnej oospory.

Choroby

W roślinach

Niektóre z lepiej znanych chorób wywoływanych przez lęgniowce u roślin to zaraza ziemniaków, mączniak rzekomy winogron, nagła śmierć dębu oraz zgnilizna korzeni i łodyg soi.

Podczas infekcji te patogeny osiągają kolonizację swoich gospodarzy, modulując obronę roślin poprzez szereg białek efektorowych.

Te efektory są podzielone na dwie klasy w oparciu o ich miejsca docelowe. Efektory apoplastyczne są wydzielane do przestrzeni zewnątrzkomórkowej rośliny. Z drugiej strony cytoplazmatyka jest wprowadzana do komórki roślinnej przez haustoria lęgniowca.

Rodzaj Phytopthora obejmuje fitopatogeny hemibiotroficzne (np. P. infestans, P. sojae) i nekrotroficzne (np. P. cinnamomi). Gatunki tego rodzaju miały poważny wpływ na rolnictwo,

Phytophora infestans, przyczyna zarazy ziemniaka i odpowiedzialna za Wielki Głód w latach czterdziestych XX wieku, może zarazić różne gatunki roślin inne niż ziemniaki, takie jak pomidory i soja. Gatunek ten może zainfekować całą roślinę, bulwy, korzenie lub liście, prowadząc do śmierci rośliny.

Z kolei Phytophthora ramorum wywołuje infekcję zwaną nagłą śmiercią dębu, która atakuje te i inne drzewa i krzewy, powodując szybką śmierć.

Inne fitopatogeny

Plasmopara viticola, przyczyna mączniaka rzekomego winorośli, została sprowadzona z Ameryki Północnej do Europy pod koniec XIX wieku. Charakteryzuje się atakowaniem liści i kęp.

Objawy na liściach to żółte zmiany z rozmytymi krawędziami o średnicy od 1 do 3 cm. W miarę postępu choroby może powodować nekrozę liści, a nawet całkowitą defoliację rośliny.

Plasmopara vitícola. Przyczyna mączniaka rzekomego na winorośli. Zrobione i zredagowane z https://www.biolib.cz/en/image/id67152/

Aphanomyces euteiches powoduje zgniliznę korzeni wielu roślin strączkowych. Uważa się, że jest patogenem, który najbardziej ogranicza plony upraw grochu w niektórych częściach świata. Inne gatunki z tego rodzaju oddziałują na zwierzęta, zarówno lądowe, jak i wodne.

U zwierząt

Aphanomyces astaci to specyficzny pasożyt raków, wysoce chorobotwórczy dla gatunków europejskich. Spowodowało to zniknięcie dużej części europejskich populacji skorupiaków z rodziny Astacidae.

Zoospory lęgniowców są przyciągane przez sygnały chemiczne ze skorupiaków i otorbione na naskórku kraba. Cysty kiełkują i wytwarzają grzybnię, która szybko rośnie w naskórku, aż dotrze do wewnętrznej jamy ciała. Po dotarciu do tkanek wewnętrznych skorupiak ginie w ciągu 6 do 10 dni.

Członkowie rodzaju s aprolegnia powodują grupę chorób zwanych saprolegniosis, które atakują ryby lub ich jaja. Wśród nich wrzodziejąca martwica skóry jest jedną z najważniejszych chorób występujących u gatunków łososiowatych. Choroba ta bardzo dotknęła populacje łososi w rzekach brytyjskich pod koniec XIX wieku.

Saprolegowody charakteryzują się białymi lub szarymi plamami nitkowatej grzybni na rybach. Infekcja zaczyna się w tkance naskórka i może rozprzestrzenić się do wewnątrz.

Może również pasożytować na jajach i często jest widoczna jako biała, bawełniana masa na powierzchni jaj lub ryb w domowych akwariach. Niedawno aprolegnia ferax była związana ze zmniejszaniem się populacji płazów.

Pythiosis to choroba wywoływana przez lęgniowce Pythium insidiosum. Choroba ta charakteryzuje się ziarniniakowymi zmianami na skórze, przewodzie pokarmowym lub w różnych narządach.

Zoospory Oomycete rozwijają się w wodach stojących w tropikach i strefach podzwrotnikowych i wnikają do żywiciela przez rany skóry. Po dotarciu do żywiciela zoospory otorbiają się i atakują tkankę żywiciela. Wpływa na konie, koty, psy i czasami ludzi.

Bibliografia

1. GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Filogeneza ewolucyjna lęgniowców - spostrzeżenia uzyskane z badań holokarpicznych pasożytów alg i bezkręgowców. W: K. Lamour, S. Kamoun (red.), Oomycete genetyka i genomika: różnorodność, interakcje i narzędzia badawcze. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Rozmnażanie płciowe u lęgniowców: biologia, różnorodność i wkład w sprawność. W: K. Lamour, S. Kamoun (red.), Oomycetegenetics and genomics: różnorodność, interakcje i narzędzia badawcze. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Genetyka molekularna patogennych Oomycetes. Komórka eukariotyczna.
4. J. Makkonen (2013). Patogen dżumy raków Aphanomyces astaci. Różnorodność genetyczna i adaptacja do gatunku żywiciela. Publikacje Uniwersytetu Wschodniej Finlandii. Rozprawy z zakresu leśnictwa i nauk przyrodniczych nr 105
5. S.-K. Och, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Efektory Oomycetes RXLR działają zarówno jako aktywatory, jak i supresory odporności roślin. The Plant Pathology Journal.
6. B. Paula, MM Steciów (2004). Saprolegnia multispora, nowy lęgniowcem wyizolowany z próbek wody pobranych w rzece w regionie Burgundii we Francji. Listy z mikrobiologii FEMS.