OPERON: ODKRYCIE, MODEL, KLASYFIKACJA, PRZYKŁADY - BIOLOGIA - 2025

Operon zawiera grupy kolejno uporządkowanych genów regulujących siebie, że kodują białka, które są funkcjonalnie podobne, a które znajdują się w genomie bakterii i „rodowych” genomów.

Ten mechanizm regulacyjny został opisany przez F. Jacoba i J. Monoda w 1961 roku, co przyniosło im Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii i medycyny w 1965 roku. Badacze ci zaproponowali i zademonstrowali działanie operonów poprzez geny kodujące enzymy wymagane przez Escherichia coli do wykorzystania laktozy.

Graficzny diagram nici DNA z genami, które składają się na operon laktozy (promotor, operator, lacZ, lacY, lacA i terminator) (źródło: Llull ~ commonswiki Via Wikimedia Commons)

Operony są odpowiedzialne za koordynację syntezy białek zgodnie z potrzebami każdej komórki, to znaczy są wyrażane tylko w celu wytworzenia białek w czasie i dokładnie w miejscu, w którym są potrzebne.

Geny zawarte w operonach są generalnie genami strukturalnymi, co oznacza, że ​​kodują ważne enzymy, które są bezpośrednio zaangażowane w szlaki metaboliczne w komórce. Może to być synteza aminokwasów, energia w postaci ATP, węglowodanów itp.

Operony są również powszechnie spotykane w organizmach eukariotycznych, jednak w przeciwieństwie do organizmów prokariotycznych, u eukariotów region operonu nie jest transkrybowany jako pojedyncza informacyjna cząsteczka RNA.

Odkrycie

Pierwszym ważnym postępem dotyczącym operonów dokonanych przez François Jacoba i Jacquesa Monoda było rozwiązanie problemu „adaptacji enzymatycznej”, która polegała na pojawieniu się określonego enzymu tylko wtedy, gdy komórka znajdowała się w obecności substratu.

Taką odpowiedź komórek na substraty obserwowano u bakterii od wielu lat. Jednak naukowcy zastanawiali się, w jaki sposób komórka dokładnie określa, który enzym musi zsyntetyzować, aby metabolizować ten substrat.

Jacob i Monod zaobserwowali, że komórki bakteryjne w obecności węglowodanów galaktozopodobnych wytwarzały 100 razy więcej β-galaktozydazy niż w normalnych warunkach. Enzym ten jest odpowiedzialny za rozkład β-galaktozydów, dzięki czemu komórka wykorzystuje je metabolicznie.

Dlatego obaj badacze nazwali węglowodany typu galaktozydowego „induktorami”, ponieważ były one odpowiedzialne za indukowanie wzrostu syntezy β-galaktozydazy.

Podobnie Jacob i Monod znaleźli region genetyczny z trzema genami, które były kontrolowane w skoordynowany sposób: gen Z, kodujący enzym β-galaktozydazę; gen Y, kodujący enzym permeazę laktozy (transport galaktozydów); oraz gen A, który koduje enzym transacetylazę, który jest również niezbędny do asymilacji galaktozydów.

Poprzez późniejsze analizy genetyczne Jacob i Monod wyjaśnili wszystkie aspekty genetycznej kontroli operonu laktozy, dochodząc do wniosku, że segment genów Z, Y i A stanowi pojedynczą jednostkę genetyczną o skoordynowanej ekspresji, którą określili jako „operon”.

Model operonowy

Model operonowy został po raz pierwszy dokładnie opisany w 1965 roku przez Jacoba i Monoda w celu wyjaśnienia regulacji genów, które są transkrybowane i poddawane translacji dla enzymów potrzebnych Escherichia coli do metabolizowania laktozy jako źródła energii. .

Badacze ci zaproponowali, że transkrypty genu lub zestawu genów, które znajdują się kolejno, są regulowane przez dwa elementy: 1) gen regulatorowy lub gen represorowy 2) i gen operatora lub sekwencję operatora.

Gen operatora zawsze znajduje się obok genu (genów) strukturalnego, którego ekspresję odpowiada za regulację, podczas gdy gen represora koduje białko zwane „represorem”, które wiąże się z operatorem i zapobiega jego transkrypcji.

Transkrypcja jest hamowana, gdy represor jest połączony z genem operatora. W ten sposób ekspresja genów, które kodują enzymy niezbędne do asymilacji laktozy, nie jest wyrażana, a zatem nie może metabolizować wspomnianego disacharydu.

Schemat funkcjonalny operonu laktozowego poprzez jego różne elementy sterujące. To operon „modelowy” używany przez nauczycieli biologii do nauczania funkcjonowania tych genów (źródło: Tereseik. Praca pochodzi z obrazu G3pro. Hiszpańskie tłumaczenie Alejandro Porto. Via Wikimedia Commons)

Obecnie wiadomo, że wiązanie represora z operatorem zapobiega za pomocą mechanizmów sterycznych, że polimeraza RNA wiąże się z miejscem promotora i zaczyna transkrypcję genów.

Miejsce promotora jest „miejscem”, które rozpoznaje polimeraza RNA w celu wiązania i transkrypcji genów. Ponieważ nie może się wiązać, nie może dokonać transkrypcji żadnego z genów w sekwencji.

Gen operatora znajduje się między regionem genetycznym sekwencji znanej jako promotor a genami strukturalnymi. Jednak Jacob i Monod nie zidentyfikowali tego regionu w swoim czasie.

Obecnie wiadomo, że kompletna sekwencja, która obejmuje gen lub geny strukturalne, operator i promotor, jest w istocie tym, co stanowi „operon”.

Klasyfikacja operonów

Operony są klasyfikowane tylko w trzech różnych kategoriach, które zależą od sposobu, w jaki są regulowane, to znaczy, że niektóre są wyrażane w sposób ciągły (konstytutywny), inne potrzebują określonej cząsteczki lub czynnika do aktywacji (indukowalne), a inne są wyrażane w sposób ciągły, aż że induktor jest wyrażany (podlegający represji).

Trzy typy operonów to:

Operon indukowalny

Operony tego typu są regulowane przez cząsteczki w środowisku, takie jak aminokwasy, cukry, metabolity itp. Te cząsteczki są znane jako induktory. Jeśli nie zostanie znaleziona cząsteczka, która działa jako induktor, geny operonu nie są aktywnie transkrybowane.

W operonach indukowalnych wolny represor wiąże się z operatorem i zapobiega transkrypcji genów znajdujących się w operonie. Kiedy induktor wiąże się z represorem, tworzy się kompleks, który nie może związać się z represorem, a zatem następuje translacja genów operonu.

Operon podlegający represji

Operony te zależą od określonych cząsteczek: między innymi aminokwasów, cukrów, kofaktorów lub czynników transkrypcyjnych. Są one znane jako korepresory i działają w zupełnie inny sposób niż cewki indukcyjne.

Dopiero gdy korepresor łączy się z represorem, transkrypcja zatrzymuje się, a zatem transkrypcja genów zawartych w operonie nie zachodzi. Wtedy transkrypcja represyjnego operonu zatrzymuje się tylko w obecności korepresora.

Operon konstytutywny

Te typy operonów nie są regulowane. Są one stale aktywnie transkrybowane iw przypadku jakiejkolwiek mutacji wpływającej na sekwencję tych genów, może to wpłynąć na życie komórek, które je zawierają, i, ogólnie rzecz biorąc, wywołać zaprogramowaną śmierć komórki.

Przykłady

Najwcześniejszym i najbardziej rozpoznawalnym przykładem funkcji operonu jest operon lac (laktozowy). Ten system jest odpowiedzialny za przekształcanie laktozy, disacharydu, w monosacharydy, glukozę i galaktozę. W tym procesie działają trzy enzymy:

- β-galaktozydaza, odpowiedzialna za przemianę laktozy do glukozy i galaktozy.

- Permaza laktozowa odpowiedzialna za transport laktozy z ośrodka zewnątrzkomórkowego do wnętrza komórki oraz

- Trancetylaza, która należy do systemu, ale ma nieznaną funkcję

Operon trp (tryptofanowy) z Escherichia coli kontroluje syntezę tryptofanu, którego prekursorem jest kwas choryzmowy. W obrębie tego operonu znajdują się geny pięciu białek, które są wykorzystywane do produkcji trzech enzymów:

- Pierwszy enzym, kodowany przez geny E i D, katalizuje dwie pierwsze reakcje szlaku tryptofanu i jest znany jako syntetaza antranilanu

- Drugim enzymem jest glicerolofosforan i katalizuje kolejne etapy syntezy antranilanu

- Trzecim i ostatnim enzymem jest syntetaza tryptofanu, odpowiedzialna za wytwarzanie tryptofanu z fosforanu indolo-glicerolu i seryny (enzym ten jest produktem genów B i A)

Bibliografia

1. Blumenthal, T. (2004). Operony u eukariontów. Briefings in Functional Genomics, 3 (3), 199-211.
2. Gardner, EJ, Simmons, MJ, Snustad, PD i Santana Calderón, A. (2000). Zasady genetyki. Zasady genetyki.
3. Osbourn, AE i Field, B. (2009). Operony. Nauki o życiu komórkowym i molekularnym, 66 (23), 3755-3775.
4. Shapiro, J., Machattie, L., Eron, L., Ihler, G., Ippen, K., & Beckwith, J. (1969). Izolacja czystego DNA operonu lac. Naturę, 224 (5221), 768-774.
5. Suzuki, DT i Griffiths, AJ (1976). Wprowadzenie do analizy genetycznej. WH Freeman and Company.