OSTRACODS: CHARAKTERYSTYKA, SIEDLISKO, KLASYFIKACJA, ŻEROWANIE - BIOLOGIA - 2026

W małżoraczki (Ostracoda) są klasą małży skorupiaków z ciała całkowicie zamknięta pomiędzy zaworami i bez widocznego podziału korpusu. Jego wielkość jest na ogół niewielka (od 0,1 do 2,0 mm), chociaż istnieją gatunki, które mogą przekraczać 3 cm długości.

Są to skorupiaki z najmniejszą liczbą przydatków ciała. Oprócz czterech par przydatków głowowych mają tylko jedną do trzech par przydatków piersiowych. Dwie pary anten (anteny i anteny) są zwykle używane do poruszania się.

Ostracodo Myodocopa. Zdjęcie: Carlos Lira.

Znanych jest około 80 tysięcy gatunków, z których około 80% to formy kopalne. Najwcześniejsze wzmianki o małżoraczkach kopalnych pochodzą z dolnego kambru, gdzie gatunek charakteryzuje się słabo uwapnioną chitynową muszlą.

Obecnie zamieszkują zarówno wody morskie, jak i słonawe i słodkowodne. Niektóre gatunki są bentosowe, inne są częścią planktonu.

Charakterystyka i morfologia

Pancerz składa się z dwóch zaworów połączonych grzbietowo zawiasami. Ulotki te składają się z węglanu wapnia i chityny i mogą mieć równą lub nierówną wielkość. Muszle te są bocznie ściśnięte, a ich powierzchnia może być gładka lub mieć granulki, rowki lub inną ornamentację.

Zawory składają się z dwóch warstw, jednej z chityny, a drugiej z węglanu wapnia. Ilość tego związku, która przenika do egzoszkieletu, jest różna u różnych gatunków. Ta muszla jest całkowicie zrzucana, gdy organizm potrzebuje wzrostu.

Ciało jest całkowicie zamknięte między dwoma zastawkami, w przeciwieństwie do tego, co występuje u Cladocerans i Conchostracos. Nie ma zewnętrznych oznak segmentacji, na co wskazuje jedynie obecność sparowanych wyrostków.

Przedstawiają cztery pary przydatków głowowych, ponieważ nie ma drugiej pary szczęki. Wypustki klatki piersiowej mogą się różnić od jednej do trzech par i nie ma żadnych przydatków na brzuchu.

Pierwsza para anten (anténules) ma jedną gałąź, podczas gdy druga ma dwie gałęzie. Obie pary anten mogą różnić się u obu płci.

Końcowa część ciała jest reprezentowana przez parę gałęzi ogonowych, które mogą różnić się kształtem i strukturą w zależności od gatunku.

Larwy mają również muszlę małży.

Wielkość małżoraczków z reguły nie przekracza 2 mm długości. Jednak gatunki Gigantocypris mogą mierzyć do 3,2 cm. Te ostatnie gatunki to mieszkańcy głębokich wód (poniżej 900 m głębokości).

Ostracoda z rodziny Cylindroleberididae. Zrobione i zredagowane z: Anna33 w angielskiej Wikipedii.

Siedlisko

Ostracods są prawie wyłącznie wodnymi. W siedliskach lądowych stwierdzono tylko dwa gatunki związane z mchami i próchnicą.

W wodach słodkich można je znaleźć praktycznie w każdym zbiorniku wodnym, od rzek i jezior po tymczasowe stawy i fitotelmaty. Fitotelmaty to pojemniki na wodę dla roślin, takie jak pnie drzew i liście.

W środowiskach morskich i estuariów są również gatunkami wszechobecnymi; można je znaleźć w ujściach rzek i bagnach, nawet w wodach oceanicznych. Mogą zamieszkiwać w płytkich środowiskach o głębokości do 7 tysięcy metrów.

Większość gatunków jest dennych, żyją na dnie morskim, wspinają się na bezsiadłe rośliny i zwierzęta lub kopią w podłożu. Niektóre gatunki zostały znalezione jako komensale szkarłupni lub innych skorupiaków, głównie homarów i krabów.

Taksonomia i klasyfikacja

Takson Ostracoda został wzniesiony przez francuskiego entomologa Pierre'a André Latreille w 1802 roku. Do niedawna niektórzy autorzy włączali małżoraczki jako podklasę do klasy Maxillopoda, jednak obecnie są one uważane za odrębną klasę.

Taksonomiczne położenie małżoraczków w wyższych kategoriach jest niepewne, głównie ze względu na trudność w dokonywaniu porównań między gatunkami kopalnymi i świeżymi.

Klasyfikacja w tej grupie jest oparta zarówno na treści, jak i na ulotkach. W większości zapisów kopalnych dostępne są tylko ulotki.

Inną trudnością jest brak jednolitości terminologii używanej przez różnych autorów do opisu gatunku.

Portal World Register of Marine Species (WORMS) oferuje zaktualizowaną klasyfikację tej grupy, sugerującą obecność sześciu podklas, z których dwie obejmują tylko gatunki kopalne.

Jednak ten portal ma kilka błędów. Po pierwsze, nie wskazuje źródła takiej klasyfikacji. Nie wskazuje też organów taksonomicznych różnych grup, nie ma też wszystkich synonimów, co utrudnia ustalenie, czy niektóre taksony ( np. Family Egorovitinidae Gramm, 1977) zostały odrzucone, zsynonimizowane lub mimowolnie pominięte.

Jedna z najbardziej rozpowszechnionych klasyfikacji rozważa obecność trzech podklas:

Palaeocopa

Wyłącznie formy kopalne, nie ma nowych gatunków.

Podocopa

Ostracodom brakowało pyska i nacięcia na brzuchu. Nie mają też serca. Z kolei muszla wykazuje różne poziomy zwapnienia.

Czułki służą do chodzenia, są birramami, z odgałęzieniem wewnętrznym (endopod) bardziej rozwiniętym niż zewnętrznym (exopod).

Myodocopa

Członkowie tej podklasy mają twarz i nacięcie rostralne. W układzie krążenia serce znajduje się na grzbiecie. U przedstawicieli tej grupy pancerz jest słabo zwapniony.

Czułki służą do pływania, są jałowe, a jego zewnętrzna gałąź (exopodite) jest najbardziej rozwinięta, posiada 8-9 biegów.

Karmienie

Uważa się, że filtracja przy użyciu wyrostków szczękowych jest prymitywnym podstawowym sposobem odżywiania małżoraczków, podczas gdy pozostałe mechanizmy odżywiania się z niej wywodzą.

Dieta współczesnych małżoraczków może być zawieszająca, to znaczy żywią się zawiesiną materii organicznej. Ten rodzaj żerowania można zaobserwować zarówno w formach planktonowych, jak i bentosowych.

Gatunki bentosowe mogą również żerować na padlinie lub detrytusie. Niektóre gatunki są drapieżnikami bezkręgowców i larw ryb. Niektóre gatunki małży karpiowatych mogą atakować nawet dorosłe ryby.

Co najmniej cztery gatunki małżoraczków mają nawyki pasożytnicze. Jednym z gatunków pasożytniczych jest Sheina orri, która żyje w rekinach w wodach Australii. Stwierdzono, że gatunek ten pasożytuje na skrzelach ryb; przyczepia się do gospodarza za pomocą pazurów szczęk i szczęki.

Reprodukcja

Rozmnażanie małżoraczków jest na ogół płciowe, przy udziale dwojga rodziców (dwupienne). Jednak rozmnażanie bezpłciowe może również zachodzić poprzez partenogenezę. Samce i samice są często dymorficzne.

Rodzicielska opieka nad jajami jest różna u różnych gatunków. Większość gatunków podocopidów składa jaja swobodnie lub przyczepia je do dowolnego podłoża, a następnie porzuca.

Jednak niektóre gatunki tymczasowo wysiadują swoje jaja w jamie między pancerzem a grzbietową częścią ciała.

Z jaja wykluwa się nietypowa larwa naupliusa, ponieważ ma skorupkę małży. Później przechodzi przez sześć podstów larwalnych, aż osiągnie stadium dorosłe.

Seksualny

Niektóre gatunki mogą wykorzystywać bioluminescencję jako mechanizm przyciągania partnera.

Małorogi występują w kopulacji, która może przebiegać na różne sposoby: samiec może być ułożony odwrotnie, a kopulacja zachodzi od brzucha do brzucha lub samiec może dosiadać samicy grzbietowo lub z tyłu.

Samiec przedstawia parę penisów. Podczas kopulacji samiec odkłada nasienie w zbiorniku nasienia kobiety. Pojedyncze plemniki są na ogół zwijane w jądrze, a po rozwinięciu mogą być ponad 5 razy większe niż ich rodzica.

Bezpłciowy

Rozmnażanie bezpłciowe zachodzi na drodze partenogenezy, jednak u małżoraczków może występować na różne sposoby. Istnieją gatunki, u których partenogeneza jest jedyną znaną formą rozmnażania.

Inne gatunki wykazują rozmnażanie płciowe i partenogenetyczne. Kiedy partenogeneza jest obecna, może być zarówno geograficzna, jak i cykliczna.

W partenogenezie geograficznej populacje tego samego gatunku, które rozmnażają się płciowo lub partenogenetycznie, mają różne rozmieszczenie geograficzne.

W cyklicznej partenogenezie populacja składa się na ogół tylko z samic rozmnażających się przez partenogenezę, a gdy warunki stają się niekorzystne, pojawiają się zarówno formy płciowe, jak i partenogenetyczne.

Zastosowania i aplikacje

Ostrakody są najczęściej występującymi stawonogami w zapisie kopalnym. Z tego powodu są wykorzystywane jako jedno z najczęściej używanych narzędzi do określania wieku różnych warstw geologicznych, a także jako wskaźniki warunków środowiskowych w czasach prehistorycznych.

Badania skamielin małż małżoraczków pomogły w zrozumieniu trendów klimatycznych sprzed tysięcy lat, a także historycznie ważnych wydarzeń klimatycznych, takich jak młodszy dryas czy odwrócenie antarktycznego zimna.

Z drugiej strony, naukowcy wykorzystali także niedawne małżoraczki do interpretacji zmian klimatycznych, takich jak antropiczne skutki wywołane głównie przez rewolucję przemysłową.

Skamieniałości są również przydatne jako narzędzie w poszukiwaniu pól naftowych. Do najczęściej wykorzystywanych do tych celów grup należą otwornice, radiolaria, małżoraczki i mięczaki.

Kredowe małżoraczki kopalne ze studni w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych. FoSwain, Frederick M. (Frederick Morrill), 1916-2008; Brown, Philip M. (Philip Monroe), 1922; Geological Survey (USA), za Wikimedia Commons.

Ostrakody podczas swojego wzrostu mogą wchłaniać metale śladowe obecne w wodzie morskiej i włączać się do muszli podczas ich wydzielania. W muszlach niektórych gatunków małżoraczków wykryto do 26 pierwiastków śladowych, w tym metale ciężkie i pierwiastki ziem rzadkich.

W związku z tym niektórzy autorzy zaproponowali wykorzystanie składu chemicznego muszli małżoraczki jako wskaźnika skażenia środowiska.

Bibliografia

1. RC Brusca, W. Moore i SM Shuster (2016). Bezkręgowce. Trzecia edycja. Oxford University Press.
2. C. Laprida, J. Massaferro, MJR Mercau i G. Cusminsky (2014). Paleobioindykatory końca świata: małżoraczki i ochotkowate z skrajnego południa Ameryki Południowej w środowiskach jezior czwartorzędowych. Latin American Journal of Sedimentology and Basin Analysis.
3. PA McLaughlin (1980). Morfologia porównawcza Recente Crustacea. WH Freemab and Company, San Francisco.
4. FR Schram (1986). Skorupiaki. Oxford University Press.
5. T. Hanai, N. Ikeya i K. Ishizaki (1988). Ewolucyjna biologia Ostracody. Podstawy i zastosowania. Kondansha, LTD i Elsevier Science Publisher.
6. MB Bennett, MR Heupel, SM Bennett & AR Parker (1997). Sheina orri (Myodocopa: Cypridinidae), małżoracz pasożytniczy na skrzelach rekina epoletowego, Hemiscyllium ocellatum (Elasmobranchii: Hemiscyllidae). International Journal for Parasitology.
7. MN Gramm (1977). Nowa rodzina małżoraczków paleozoicznych. Paleontologia.
8. Ostracoda. W World Register of Marine Species. Odzyskany z marinespecies.org.