PENICILLIUM: CHARAKTERYSTYKA, TAKSONOMIA, MORFOLOGIA, SIEDLISKO - BIOLOGIA - 2025

Penicillium to rodzaj bakterii z gromady Ascomycota. Po raz pierwszy został opisany przez niemieckiego mikologa Heinricha Linka w 1809 roku, a jego taksonomia była złożona.

Początkowo znajdował się w Deuteromycetes (grzybach niedoskonałych), gdyż znany był tylko jego stan anamorficzny (bezpłciowy). Później stwierdzono, że Penicillium odpowiada stanom teleomorficznym (płciowym) rodzaju Eupenicillium i Talaromyces Ascomycetes.

Konidiofor Penicillium sp. Autor: AJC1, za pośrednictwem Wikimedia Commons.

Stan anamorficzny Penicillium charakteryzuje się szklistymi przegrodami (bezbarwnymi) strzępkami. Po umieszczeniu w pożywce laboratoryjnej kolonie zmieniają kolor z niebieskiego, niebieskawo-zielonego na różowy.

Etymologia Penicillium pochodzi od szczotki, ponieważ konidiofory (struktury wytwarzające zarodniki bezpłciowe) są rozgałęzione.

Penicillium, razem z innymi rodzajami grzybów, są znane jako pleśnie, ponieważ rosną na różnych produktach organicznych, tworząc warstwę o różnych kolorach. Ten rodzaj jest saprofityczny i może rosnąć w różnych środowiskach.

Wiele gatunków z rodzaju ma wielkie znaczenie dla ludzi. Penicylinę (pierwszy antybiotyk stosowany w medycynie) otrzymano z P. chrysogenum. Z kolei tak zwane sery pleśniowe zawdzięczają swoje właściwości lipolitycznej i proteolitycznej aktywności gatunków Penicillium.

Niektóre gatunki są szkodliwe dla zdrowia. Wytwarzają one różne toksyny, takie jak ochratoksyny, które uszkadzają układ nerek. Inne gatunki uszkadzają różne produkty spożywcze, takie jak chleb i cytrusy. Niektóre są patogenami zwierząt i ludzi.

Charakterystyka ogólna

Grupa charakteryzuje się występowaniem strzępek przegrody, a grzybnia tworzy włókna. W warunkach laboratoryjnych tworzy kolonie o zwartej grzybni i dobrze określonych obrzeżach.

Kolonie rosną szybko i mają wygląd wełnisty lub bawełniany. Początkowo są białe, a następnie zmieniają kolor na niebiesko-zielony, zielonkawożółty lub różowy.

Zarodniki płciowe (askospory) są wytwarzane w worku (owocnikach), które w zależności od grupy mogą być zdrewniałe lub bardziej miękkie.

Najbardziej wyróżniającą się cechą tego rodzaju jest rozwój rozgałęzionych konidioforów w kształcie pędzla. Różne rodzaje rozgałęzień konidioforu pozwalają na zróżnicowanie gatunku.

Konidiofor jest dobrze zbudowany i ma oś, z której tworzą się gałęzie (metallis). Fialidy (komórki w kształcie butelek, które wytwarzają konidia) tworzą się na metulach. Jest to najważniejsza cecha do różnicowania gatunków z rodzaju.

Rodzaje konidioforów

Proste : fialidy są samotne.

Monoverticylates : grupa fialid występuje na szczycie osi konidioforu.

Diwikariaty : metuły rozgałęziają się na różnych wysokościach, a na nich znajdują się grupy fialid.

Biwerticylany : trzy lub więcej metallis tworzy się na końcu trzonu, każdy z grupą fialid na wierzchołku.

Terwerticylany : stanowią szereg rozgałęzień pośrednich między metulami a fialidami.

Produkcja mykotoksyn

Gatunki Penicillium wytwarzają toksyczne substancje zanieczyszczające żywność, znane jako mykotoksyny. Najczęstsze to ochratoksyny i patuliny.

Ochratoksyny mogą zanieczyszczać zboża i sery, a także gromadzić się w tłuszczu zwierząt spożywanych przez ludzi. Te toksyny wpływają na układ nerek.

Patuliny znajdują się w zbożach i orzechach. Może osłabiać układ odpornościowy i atakować układ nerwowy.

Odżywianie

Gatunki Penicillium to saprofity. Mają dużą zdolność do degradacji materii organicznej dzięki temu, że wytwarzają dużą ilość enzymów hydrolitycznych. Enzymy te mają zdolność przyspieszania procesu rozkładu.

Grzyby te są znane jako pleśnie, a ich zarodniki są głównymi zanieczyszczeniami powietrza w wielu zamkniętych budynkach. Ponadto zachowują się jak patogeny różnych roślin uprawnych zarówno na polu, jak i po zbiorach.

Wiele z nich może wytwarzać toksyny, które szkodzą ludziom. Inni sprzyjają fermentacji niektórych pokarmów i są również zdolni do produkcji antybiotyków.

Filogeneza i taksonomia

Taksonomia Penicillium jest dość złożona, ponieważ w wielu grupach grzybów często uznawano stany anamorficzne i teleomorficzne za różne taksony.

Początkowo rodzaj znajdował się w sztucznej grupie Deuteromycetes (grzyby niedoskonałe), ponieważ ich formy płciowe nie były znane. Teleomorfy znajdują się w gromadzie Ascomycota w obrębie rzędu Eurotiales

Rodzaj podzielono na cztery podgrupy: Aspergilloides, Furcatum, Penicillium i Biverticillium, które różnią się rodzajem konidioforu. Później Biverticillatum został powiązany z teleomorficznym rodzajem Talaromyces, a pozostałe trzy podgrupy z Eupenicillium.

Później, w rewizji Penicillium senso stricto (bez Talaromyces), teleomorf Eupenicillium został uznany za synonim, ponieważ nazwa Penicillium jest starsza.

Płeć

Charakteryzuje się przedstawieniem wypukłości utworzonych przez sieć strzępek o gładkich ścianach. Asci dojrzewa w ciągu kilku tygodni w pożywce. Powstaje osiem askosporów, które są jednokomórkowe. Anamorfa (podrodzaj Biverticillatum) ma wąskie fialidy.

Badania molekularne wykazały, że jest to grupa monofiletyczna i obecnie znajduje się w rodzinie Trichocomaceae. Rozpoznano około 110 gatunków, pogrupowanych w siedem sekcji.

Wśród interesujących gatunków wyróżnia się T. marneffei, patogen wywołujący grzybicę układową u pacjentów z HIV.

Płeć

Obecnie rodzaj obejmuje wszystkie gatunki Eupenicillium, a także rodzaje Eladia, Torulomyces, Chromocleista i Hemicarpenteles.

Gatunek ten ma worki z komórkami izodiametrycznymi (równe boki), o bardzo twardych ścianach (sklerotyzowane). Asci dojrzewa miesiącami, aw niektórych przypadkach askospory nie dojrzewają.

Stan bezpłciowy charakteryzuje się szerokimi fialidami w kształcie ampułki lub butelki.

Rodzaj znajduje się w rodzinie Aspergillaceae i został podzielony na dwa podgatunki (Aspergilloides i Penicillium) oraz 25 sekcji.

Siedlisko

Gatunki Penicillium mogą rozwijać się w zróżnicowanych środowiskach i mieć kosmopolityczną dystrybucję. Są zdolne do życia w ekstremalnych warunkach temperatury, zasolenia, pH lub stresu wodnego.

Obecność Penicillium odnotowano na ponad 400 gatunkach roślin. Zostały znalezione w bardzo zimnych obszarach, takich jak subarktyka i tundra.

W środowiskach zasolonych, obecność gatunków Penicillium została opisana jako endofity trawy morskiej lub rosnące na glebach o wysokim zasoleniu.

Inne gatunki mogą rosnąć w silnie zakwaszonych glebach w sposób naturalny lub w wyniku działalności człowieka, takiej jak ścieki kopalniane i ścieki przemysłowe.

Reprodukcja

Gatunki Penicillium i Talaromyces rozmnażają się bezpłciowo i płciowo.

Rozmnażanie bezpłciowe

Może nastąpić w wyniku fragmentacji grzybni, która później nadal się dzieli. W innych przypadkach może powstać sklerotium (grubościenna grzybnia), która może wytrzymać niekorzystne warunki, a następnie zacząć się dzielić.

Najpowszechniejszą formą rozmnażania bezpłciowego jest produkcja konidiów (zarodników płciowych) z konidioforów. Powstają one z podziału jądra fialid.

Rozmnażanie płciowe

Zarodniki płciowe są wytwarzane w zębodole. Powstaje antheridium (struktura męska) i askogonium (struktura żeńska). Cytoplazmy obu struktur ulegają fuzji (plazmogamia), a następnie łączą się jądra (kariogamia).

Po utworzeniu komórki diploidalnej następuje mejoza. Powstają cztery komórki haploidalne, które przechodzą mitozę, tworząc w ten sposób osiem askosporów.

Askospory są haploidami z pojedynczym jądrem. Mogą mieć gładką lub zdobioną powierzchnię i są zdmuchiwane przez wiatr lub wyrzucane przez deszcz.

Patogeny i choroby

Różne gatunki Penicillium są czynnikami powodującymi psucie się żywności, szczególnie w wilgotnych i ciepłych warunkach. Na nich rozwijają się kolonie, a wytwarzające je enzymy szybko je rozkładają. Kolonie są na ogół zielonkawe.

Częste jest również zanieczyszczenie budynków zarodnikami Penicillium i innych rodzajów. Zamknięte i wilgotne środowiska sprzyjają rozwojowi grzyba. Są ludzie, którzy są bardzo wrażliwi na zarodniki, które powodują różne choroby układu oddechowego i alergie.

T. marneffei (dawniej Penicillium marneffei) powoduje penicylozę, chorobę endemiczną dla Azji Południowo-Wschodniej. Dotyczy to tylko pacjentów z obniżoną odpornością, głównie tych z HIV. Konidia infekują żywiciela drogą inhalacji, a następnie rozwijają się wewnątrzkomórkowo, wpływając na funkcjonowanie niektórych narządów.

Biotechnologia

Niektóre gatunki Penicillium są szeroko stosowane w przemyśle spożywczym i farmaceutycznym.

W wielu produktach mięsnych poddawanych procesom dojrzewania powszechna jest obecność kolonii grzybów na powierzchni. Grzyby te wzmacniają charakterystyczne aromaty i smaki dzięki produkcji różnych związków chemicznych.

Gatunki Penicillium tworzą bakteryjną florę powierzchniową niektórych sfermentowanych kiełbas, takich jak salami. Są to przeciwutleniacze i zapobiegają wysychaniu, a oprócz ich właściwości proteolitycznych przyczyniają się do utwardzania produktów i zapobiegania atakowi patogenów.

W przypadku tzw. Serów pleśniowych P. roqueforti dodaje się w trakcie ich dojrzewania. Jego działanie wytwarza enzymy, które rozkładają związki chemiczne, tworząc charakterystyczny aromat i smak tych serów. Niebieskie plamy to kolonie grzyba na serze.

Niektóre gatunki są zdolne do wytwarzania naturalnych antybiotyków. Jedną z nich jest penicylina, która jest pozyskiwana głównie z P. chrysogenum. Penicylina była pierwszym antybiotykiem stosowanym w medycynie.

Bibliografia

1. Acosta R (2006) Wybór producentów Penicillium peptydów przeciwgrzybiczych do stosowania w produktach mięsnych. Pamięć do tytułu doktora. Wydział Medycyny Weterynaryjnej Uniwersytetu w Estremadurze, Hiszpania. 288 pkt.
2. Cabañes J, MR Bragulat i G Castellá (2010) Ochratoxin a produkujące gatunki z rodzaju Penicillium. Toxins 2: 1111-1120.
3. Houbraken i RA Samson (2011) Filogeneza Penicillium i segregacja Trichocomaceae na trzy rodziny. Studies in Mycology 70: 1-51.
4. Samson RA, N Yilmazi, J Houbraken, H Spierenburg, KA Seifert, SW Peterson, J Varga i JC Frisvad (2011) Filogeneza i nazewnictwo rodzaju Talaromyces i taksonów umieszczonych w Penicillium subgenus Biverticillium. Studies in Mycology 70: 159-183.
5. Visagie CM, J Houbraken, JC Frisvad, SB Hong, CGW Klaassen, G Perrone, KA Seifert, J. Varga, T Yaguchi i RA Samson (2014) Identyfikacja i nazewnictwo rodzaju Penicillium. Studies in Mycology 78: 343-371.
6. Yadav A, P Verma, V Kumar, P Sangwan, S Mishra, N Panjiar, V Gupta i AK Saxena (2017) Bioróżnorodność rodzaju Penicillium w różnych siedliskach. W: KV Gupta i S Rodríguez-Canto (red.). Nowe i przyszłe osiągnięcia w biotechnologii mikrobiologicznej i bioinżynierii. Właściwości i zastosowania systemu Penicillium. Elsevier, Wielka Brytania.