Geotropismo jest wpływ grawitacji na ruch roślin. Geotropizm pochodzi od słów „geo”, co oznacza ziemię i „tropizm”, co oznacza ruch wywołany bodźcem (Öpik i Rolfe, 2005).
W tym przypadku bodźcem jest grawitacja, a tym, co się porusza, jest roślina. Ponieważ bodźcem jest grawitacja, proces ten jest również znany jako grawitropizm (Chen, Rosen i Masson, 1999; Hangarter, 1997).

Zjawisko to od lat budzi ciekawość naukowców, którzy badali, jak ten ruch zachodzi w roślinach. Wiele badań wykazało, że różne obszary rośliny rosną w przeciwnych kierunkach (Chen i in., 1999; Morita, 2010; Toyota i Gilroy, 2013).
Zaobserwowano, że siła grawitacji odgrywa zasadniczą rolę w orientacji części rośliny: górna część, utworzona przez łodygę i liście, rośnie ku górze (grawitropizm ujemny), natomiast część dolna składa się z korzenie, rośnie w dół w kierunku grawitacji (grawitropizm dodatni) (Hangarter, 1997).
Te ruchy zależne od grawitacji zapewniają, że rośliny prawidłowo wykonują swoje funkcje.
Górna część jest skierowana w kierunku światła słonecznego w celu przeprowadzenia fotosyntezy, a dolna w kierunku dna ziemi, tak aby korzenie mogły dotrzeć do wody i składników odżywczych niezbędnych do ich rozwoju (Chen et al., 1999 ).
Jak zachodzi geotropizm?
Rośliny są niezwykle wrażliwe na środowisko, które mogą wpływać na ich wzrost w zależności od odbieranych sygnałów, na przykład: światła, grawitacji, dotyku, składników odżywczych i wody (Wolverton, Paya i Toska, 2011).
Geotropizm to zjawisko, które występuje w trzech fazach:
Wykrywanie : postrzeganie grawitacji jest przeprowadzane przez wyspecjalizowane komórki zwane statocystami.
Transdukcja i transmisja : fizyczny bodziec grawitacji przekształca się w sygnał biochemiczny, który jest przekazywany do innych komórek rośliny.
Odpowiedź : komórki receptora rosną w taki sposób, że powstaje krzywizna, która zmienia orientację narządu. Zatem korzenie rosną w dół, a łodygi w górę, niezależnie od orientacji rośliny (Masson i in., 2002; Toyota i Gilroy, 2013).
Rysunek 1. Przykład geotropizmu w roślinie. Zwróć uwagę na różnicę w orientacji korzeni i łodygi. Pod redakcją: Katherine Briceño.
Geotropizm w korzeniach
Zjawisko nachylenia korzenia w kierunku grawitacji zostało po raz pierwszy zbadane wiele lat temu. W słynnej książce „The Power of Movement in Plants” Charles Darwin napisał, że korzenie roślin mają tendencję do wzrostu w kierunku grawitacji (Ge i Chen, 2016).
Grawitacja jest wykrywana na końcu korzenia i ta informacja jest przekazywana do strefy wydłużania, aby utrzymać kierunek wzrostu.
Jeśli zachodzą zmiany orientacji w odniesieniu do pola grawitacji, komórki reagują, zmieniając swój rozmiar, w taki sposób, że wierzchołek korzenia nadal rośnie w tym samym kierunku grawitacji, prezentując pozytywny geotropizm (Sato, Hijazi, Bennett, Vissenberg i Swarup , 2017; Wolverton i in., 2011).
Darwin i Ciesielski wykazali, że na wierzchołku korzeni znajduje się struktura niezbędna do powstania geotropizmu, nazwali tę strukturę „czapą”.
Postulowali, że czapeczka była odpowiedzialna za wykrywanie zmian orientacji korzeni w odniesieniu do siły grawitacji (Chen i in., 1999).
Późniejsze badania wykazały, że w czapce znajdują się specjalne komórki, które osadzają się w kierunku grawitacji, komórki te nazywane są statocystami.
Statocysty zawierają struktury przypominające kamienie, nazywane są amyloplastami, ponieważ są pełne skrobi. Amyloplasty, będąc bardzo gęstymi, osadzają się bezpośrednio na wierzchołkach korzeni (Chen i in., 1999; Sato i in., 2017; Wolverton i in., 2011).
Na podstawie ostatnich badań w dziedzinie biologii komórkowej i molekularnej poprawiło się zrozumienie mechanizmu rządzącego geotropizmem korzeni.
Wykazano, że proces ten wymaga transportu hormonu wzrostu zwanego auksyną, ten transport jest znany jako transport auksyny polarnej (Chen i wsp., 1999; Sato i wsp., 2017).
Zostało to opisane w latach dwudziestych XX wieku w modelu Cholodny-Went, który sugeruje, że krzywizny wzrostu wynikają z nierównomiernego rozmieszczenia auksyn (Öpik i Rolfe, 2005).
Geotropizm w łodygach
Podobny mechanizm występuje w łodygach roślin, z tą różnicą, że ich komórki różnie reagują na auksynę.
W pędach łodyg zwiększenie lokalnego stężenia auksyny sprzyja ekspansji komórek; odwrotnie występuje w komórkach korzeni (Morita, 2010; Taiz i Zeiger, 2002).
Różnicowa wrażliwość na auksynę pomaga wyjaśnić pierwotną obserwację Darwina, że łodygi i korzenie reagują przeciwnie do grawitacji. W korzeniach i łodygach auksyna gromadzi się w kierunku grawitacji na spodzie.
Różnica polega na tym, że komórki macierzyste reagują odwrotnie niż komórki korzeni (Chen i wsp., 1999; Masson i wsp., 2002).
W korzeniach ekspansja komórek jest hamowana od spodu i generowana jest krzywizna w kierunku grawitacji (grawitropizm dodatni).
W łodygach auksyna gromadzi się również w dolnej części, jednak ekspansja komórek zwiększa się i powoduje krzywiznę łodygi w kierunku przeciwnym do grawitacji (ujemny grawitropizm) (Hangarter, 1997; Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).
Bibliografia
- Chen, R., Rosen, E. i Masson, PH (1999). Grawitropizm w wyższych roślinach. Plant Physiology, 120, 343–350.
- Ge, L. i Chen, R. (2016). Ujemny grawitropizm w korzeniach roślin. Nature Plants, 155, 17–20.
- Hangarter, RP (1997). Grawitacja, światło i forma roślinna. Plant, Cell and Environment, 20, 796–800.
- Masson, PH, Tasaka, M., Morita, MT, Guan, C., Chen, R., Masson, PH,… Chen, R. (2002). Arabidopsis thaliana: A Model for the Study of Root and Shoot Gravitropism (str. 1–24).
- Morita, MT (2010). Kierunkowe wykrywanie grawitacji w grawitropizmie. Annual Review of Plant Biology, 61, 705–720.
- Öpik, H. i Rolfe, S. (2005). Fizjologia roślin kwitnących. (CU Press, wyd.) (4. wyd.).
- Sato, EM, Hijazi, H., Bennett, MJ, Vissenberg, K. i Swarup, R. (2017). Nowe spojrzenie na sygnalizację grawitropową korzeni. Journal of Experimental Botany, 66 (8), 2155–2165.
- Taiz, L. i Zeiger, E. (2002). Plant Physiology (3rd ed.). Sinauer Associates.
- Toyota, M. i Gilroy, S. (2013). Grawitropizm i sygnalizacja mechaniczna u roślin. American Journal of Botany, 100 (1), 111–125.
- Wolverton, C., Paya, AM i Toska, J. (2011). W przypadku mutanta Arabidopsis pgm-1 kąt i współczynnik odpowiedzi grawitropowej są odłączone. Physiologia Plantarum, 141, 373–382.
