RHIZOBIUM: CHARAKTERYSTYKA, MORFOLOGIA, SIEDLISKO I KORZYŚCI - BIOLOGIA - 2025

Rhizobium to rodzaj bakterii, które mają zdolność wiązania azotu z atmosfery. Ogólnie bakterie zdolne do wiązania azotu są znane jako rizobia. Te relacje między roślinami i mikroorganizmami były szeroko badane.

Te prokarioty żyją w symbiotycznych związkach z różnymi roślinami: między innymi roślinami strączkowymi, takimi jak fasola, lucerna, soczewica, soja.

Źródło: Stdout, za pośrednictwem Wikimedia Commons

Są szczególnie związane z jego korzeniami i dostarczają roślinie niezbędnego azotu. Roślina ze swej strony zapewnia bakteriom schronienie. Ten bliski związek symbiotyczny powoduje wydzielanie cząsteczki zwanej leghemoglobiną. Ta symbioza wytwarza znaczną część N ₂ w biosferze.

W tej zależności bakteria powoduje powstawanie w korzeniach guzków, które różnicowane są przez tzw. „Bakteroidy”.

Większość badań przeprowadzonych na tym rodzaju bakterii uwzględniała jedynie jego stan symbiotyczny i pokrewieństwo z rośliną. Z tego powodu niewiele jest informacji dotyczących indywidualnego stylu życia bakterii i jej funkcji jako składnika mikrobiomu glebowego.

cechy

Bakterie z rodzaju Rhizobium znane są przede wszystkim ze swojej zdolności wiązania azotu i nawiązywania symbiotycznych relacji z roślinami. W rzeczywistości jest uważany za jeden z najbardziej dramatycznych związków, jakie istnieją w przyrodzie.

Są heterotroficzne, co oznacza, że ​​źródło energii muszą pozyskiwać z materii organicznej. Rhizobium rośnie normalnie w warunkach tlenowych, a guzki tworzą się w temperaturze 25-30 ° C i optymalnym pH 6 lub 7.

Jednak proces wiązania azotu wymaga niskich stężeń tlenu, aby chronić azotazę (enzym katalizujący proces).

Aby poradzić sobie z dużymi ilościami tlenu, istnieje białko podobne do hemoglobiny, które jest odpowiedzialne za sekwestrację tlenu, który mógłby interweniować w tym procesie.

Symbiotyczne relacje, które te prokarionty nawiązują z roślinami strączkowymi, mają duży wpływ ekologiczny i ekonomiczny, dlatego istnieje obszerna literatura na temat tego bardzo konkretnego związku.

Proces infekcji nie jest prosty, obejmuje szereg etapów, w których bakteria i roślina wzajemnie wpływają na czynności podziału komórek, ekspresję genów, funkcje metaboliczne i morfogenezę.

Proces infekcji

Bakterie te są doskonałymi modelami biologicznymi do zrozumienia interakcji zachodzących między mikroorganizmami a roślinami.

Rhizobia występuje w glebie, gdzie kolonizuje korzenie i wnika do rośliny. Generalnie kolonizacja zaczyna się we włoszczyznach, chociaż infekcja jest również możliwa poprzez małe liziony w naskórku.

Kiedy bakteria zdoła wniknąć do wnętrza rośliny, zwykle pozostaje przez jakiś czas w przestrzeni wewnątrzkomórkowej rośliny. W miarę rozwoju guzków ryzobia wnika do cytoplazmy tych struktur.

Rozwój i rodzaj guzków

Rozwój guzków obejmuje serię synchronicznych zdarzeń w obu organizmach. Guzki są klasyfikowane jako zdeterminowane i nieokreślone.

Te pierwsze pochodzą z podziałów komórkowych w korze wewnętrznej i mają trwały merystem wierzchołkowy. Charakteryzują się cylindrycznym kształtem i dwoma zróżnicowanymi obszarami.

Z drugiej strony, określone guzki wynikają z podziałów komórkowych w środkowej lub zewnętrznej części kory korzenia. W takich przypadkach nie ma trwałego merystemu, a jego kształt jest bardziej kulisty. Dojrzały guzek może rozwinąć się w wyniku wzrostu komórek.

Tworzenie się bakterii

W brodawce, różnicowanie się Bacteroides następuje: N _2- postać mocowania . Bacteroides wraz z błonami roślinnymi tworzą symbiosom.

W tych kompleksach mikroorganizm - roślina roślina jest odpowiedzialna za dostarczanie węgla i energii, podczas gdy bakterie wytwarzają amoniak.

W porównaniu z wolno żyjącymi bakteriami, bakteria ta przechodzi szereg zmian w swoim transkryptomie, w całej strukturze komórkowej oraz w aktywności metabolicznej. Wszystkie te zmiany mają na celu przystosowanie się do środowiska wewnątrzkomórkowego, którego jedynym celem jest wiązanie azotu.

Roślina może pobierać ten związek azotowy wydzielany przez bakterie i wykorzystywać go do syntezy niezbędnych cząsteczek, takich jak aminokwasy.

Większość gatunków Rhizobium jest dość selektywna pod względem liczby żywicieli, które mogą zakażać. Niektóre gatunki mają tylko jednego żywiciela. Natomiast niewielka liczba bakterii charakteryzuje się rozwiązłością i szerokim spektrum potencjalnych żywicieli.

Przyciąganie między ryzobiami a korzeniami

Przyciąganie się bakterii do korzeni roślin strączkowych odbywa się za pośrednictwem środków chemicznych wydzielanych przez korzenie. Kiedy bakterie i korzeń są blisko siebie, na poziomie molekularnym zachodzi seria zdarzeń.

Flawonoidy korzeni indukują geny nod u bakterii. Prowadzi to do produkcji oligosacharydów znanych jako LCO lub czynniki węzłowe. LCO wiążą się z receptorami utworzonymi przez motywy lizyny we włośnikach, inicjując w ten sposób zdarzenia sygnalizacyjne.

Istnieją inne geny - oprócz nod - zaangażowane w proces symbiozy, takie jak exo, nif i fix.

Leghemoglobina

Leghemoglobina to cząsteczka białka, typowa dla symbiotycznego związku między ryzobiami a roślinami strączkowymi. Jak sama nazwa wskazuje, jest dość podobne do bardziej znanego białka: hemoglobiny.

Podobnie jak jej analog krwi, leghemoglobina wyróżnia się wysokim powinowactwem do tlenu. Ponieważ wysokie stężenie tlenu wpływa niekorzystnie na proces wiązania zachodzący w guzkach, białko jest odpowiedzialne za jego zatrzymanie, aby system działał prawidłowo.

Taksonomia

Znanych jest około 30 gatunków Rhizobium, z których najbardziej znane to Rhizobium cellulosilyticum i Rhizobium leguminosarum. Należą do rodziny Rhizobiaceae, w której występują również inne rodzaje: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella i Sinorhizobium.

Kolejność to Rhizobiales, klasa to Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria i królestwo Bacteria.

Morfologia

Rhizobia to bakterie, które wybiórczo infekują korzenie roślin strączkowych. Charakteryzują się tym, że są gram ujemne, mają zdolność poruszania się, a kształtem przypomina laskę. Jego wymiary mieszczą się w zakresie od 0,5 do 0,9 mikrometrów szerokości i od 1,2 do 3,0 mikrometrów długości.

Różni się od pozostałych bakterii zamieszkujących glebę, prezentując dwie formy: swobodną morfologię występującą w glebie i formę symbiotyczną w gospodarzu roślinnym.

Poza morfologią kolonii i barwieniem grama istnieją inne metody identyfikacji bakterii z rodzaju Rhizobium, w tym testy wykorzystania składników odżywczych, takie jak katalaza, oksydaza, oraz zastosowania węgla i azotu.

Podobnie do identyfikacji wykorzystano testy molekularne, na przykład zastosowanie markerów molekularnych.

Siedlisko

Ogólnie rzecz biorąc, ryzobia należąca do rodziny Rhizobiaceae wykazuje tę szczególną cechę, że jest związana głównie z roślinami z rodziny bobowatych.

Rodzina bobowatych obejmuje rośliny strączkowe - ziarna, soczewicę, lucernę, by wymienić tylko kilka gatunków znanych ze swojej wartości gastronomicznej. Rodzina należy do roślin okrytozalążkowych, będąc trzecią najliczniejszą rodziną. Są szeroko rozpowszechnione na świecie, od tropików po obszary arktyczne.

Wiadomo, że tylko jeden gatunek roślin innych niż strączkowe nawiązuje symbiotyczne związki z Rhizobium: Parasponea, rodzaj roślin z rodziny Cannabaceae.

Ponadto liczba skojarzeń, które można ustalić między mikroorganizmem a rośliną, zależy od wielu czynników. Czasami stowarzyszenie jest ograniczone przez naturę i gatunek bakterii, podczas gdy w innych przypadkach zależy to od rośliny.

Z drugiej strony bakterie w swojej wolnej postaci wchodzą w skład naturalnej flory gleby - do momentu wystąpienia procesu brodawkowania. Należy zauważyć, że chociaż rośliny strączkowe i ryzobia występują w glebie, tworzenie się guzków nie jest zapewnione, ponieważ szczepy i gatunki członków symbiozy muszą być kompatybilne.

Korzyści i aplikacje

Wiązanie azotu jest kluczowym procesem biologicznym. Polega na pobraniu azotu do atmosfery w postaci N ₂ i jest redukowany do NH ₄ ⁺ . W ten sposób azot może dostać się do ekosystemu i być w nim wykorzystywany. Proces ten ma ogromne znaczenie w różnych typach środowisk, czy to lądowych, słodkowodnych, morskich czy arktycznych.

Azot wydaje się być pierwiastkiem, który w większości przypadków ogranicza wzrost upraw i działa jako składnik ograniczający.

Z komercyjnego punktu widzenia ryzobia może być stosowana jako polepszacz w rolnictwie dzięki ich zdolności do wiązania azotu. Z tego powodu istnieje handel związany z procesem inokulacji tych bakterii.

Zaszczepienie ryzobem ma bardzo pozytywny wpływ na wzrost rośliny, wagę i liczbę produkowanych przez nią nasion. Korzyści te zostały udowodnione eksperymentalnie w dziesiątkach badań z roślinami strączkowymi.

Bibliografia

1. Allen, EK i Allen, ON (1950). Właściwości biochemiczne i symbiotyczne ryzobii. Bacteriological Reviews, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, ​​CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Zróżnicowanie kłączowe i charakterystyka brodawek niezwykle rozwiązłych roślin strączkowych Sophora flavescens. Molecular Plant-Microbe Interactions, 28 (12), 1338-1352.
3. Jordan, DC (1962). Bakteroidy z rodzaju Rhizobium. Przeglądy bakteriologiczne, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN i Bottomley, PJ (1994). Symbiotyczne cechy Rhizobium leguminosarum bv. trifolii, które reprezentują większe i mniejsze chromosomalne typy zajmujące guzki podkoniczyny (Trifolium subterraneum L.). Mikrobiologia stosowana i środowiskowa, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V. i Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: od saprofitów do endosymbiontów. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P. i Hoben, HJ (2012). Podręcznik dotyczący ryzobii: metody w technologii roślin strączkowych-Rhizobium. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J. i Zhu, H. (2018). Mechanizmy genetyczne i molekularne leżące u podstaw swoistości symbiotycznej w interakcjach rośliny strączkowe-ryzob. Frontiers in plant science, 9, 313.