CO TO JEST GASTRULACJA?

Gastrulacji jest zdarzeniem rozwoju embrionalnego w którym występuje ogromny reorganizacja z masy komórek - blastuli - do wysoce zorganizowaną strukturę, utworzoną przez kilka warstw zarodkowych.

Aby tymczasowo wejść w etapy rozwoju embrionalnego, najpierw następuje zapłodnienie, następnie segmentacja i powstanie blastuli, a organizacja tej masy komórkowej to gastrulacja. Jest to najważniejsze wydarzenie trzeciego tygodnia ciąży u ludzi.

Źródło: Pidalka44

Zwierzęta diploblastyczne składają się z dwóch warstw embrionalnych: endodermy i ektodermy, natomiast zwierzęta triblastyczne składają się z trzech warstw embrionalnych: endodermy, mezodermy i ektodermy. Prawidłowa organizacja tych struktur i odpowiednia ich lokalizacja komórkowa następuje podczas gastrulacji.

Z każdej z warstw embrionalnych powstałych podczas gastrulacji powstają określone narządy i układy organizmu dorosłego.

Proces różni się w zależności od badanej linii zwierząt. Istnieją jednak pewne typowe zdarzenia, takie jak zmiany ruchliwości komórek, ich kształtu i sposobu, w jaki są ze sobą połączone.

Zasady rozwoju embrionalnego

Kluczowe kroki podczas rozwoju

Aby zrozumieć pojęcie gastrulacji, konieczne jest poznanie pewnych kluczowych aspektów rozwoju zarodka. Wymienimy i krótko opiszemy każdy z kroków poprzedzających gastrulację, aby uzyskać kontekst.

Pomimo faktu, że rozwój zwierząt jest wysoce zmiennym wydarzeniem między liniami, istnieją cztery wspólne etapy: zapłodnienie, tworzenie blastuli, gastrulacja i organogeneza.

Krok 1. Zapłodnienie

Pierwszym krokiem jest zapłodnienie: połączenie gamet żeńskich i męskich. Po tym wydarzeniu w zygocie zachodzi seria zmian i przekształceń. Zjawisko polegające na przejściu z pojedynczej komórki do w pełni uformowanego zarodka jest celem biologii rozwoju embrionalnego.

Krok 2. Segmentacja i tworzenie blastuli

Po zapłodnieniu następuje powtarzający się i masowy podział komórek, który na tym etapie nazywamy blastomerem. W tym okresie zwanym segmentacją nie ma wzrostu rozmiaru, a jedynie podziały dużej początkowej masy komórek. Po zakończeniu tego procesu utworzyła się masa komórek zwana blastulą.

U większości zwierząt komórki układają się wokół wypełnionej płynem centralnej jamy zwanej blastocele. Tutaj tworzy się listek zarodkowy i jest to etap, przez który przechodzą wszystkie wielokomórkowe zwierzęta podczas swojego rozwoju.

Należy wspomnieć, że podczas zjawiska segmentacji zarodek nabiera polaryzacji. Oznacza to, że różnią się biegunami zwierząt i roślin. Zwierzę charakteryzuje się bogactwem cytoplazmy i małego woreczka żółtkowego.

Krok 3. Gastrulacja i tworzenie dwóch listków zarodkowych

Po utworzeniu pierwszej listki zarodkowej następuje utworzenie drugiej warstwy. Ten proces zostanie szczegółowo opisany w tym artykule.

Krok 4. Organogeneza

Po utworzeniu wszystkich trzech listków zarodkowych komórki zaczynają wchodzić w interakcje ze swoimi partnerami, a tworzenie się tkanek i narządów następuje w zdarzeniu zwanym organogenezą.

Kilka narządów zawiera komórki z więcej niż jednej listki zarodkowej. Nie jest niczym niezwykłym, że zewnętrzna część narządu pochodzi z jednej listki zarodkowej, a wnętrze z drugiej. Najbardziej wyraźnym przykładem tego heterogenicznego pochodzenia jest skóra, która pochodzi z ektodermy, a także z mezodermy.

Podobnie jak w gastrulacji, podczas organogenezy komórki migrują na duże odległości, aby osiągnąć swoją ostateczną pozycję.

Warstwy embrionalne

Kluczowym wydarzeniem gastrulacji jest organizacja komórkowa w różnych warstwach embrionalnych. Liczba warstw embrionalnych pozwala podzielić zwierzęta na dwie kategorie: diblastyczne i triploblastyczne.

Diblastyki to zwierzęta o bardzo prostej budowie i mają tylko dwie listki zarodkowe: endodermę i ektodermę.

Natomiast organizmy triblastyczne mają trzy warstwy embrionalne: te posiadane przez diblastyki i dodatkową, mezodermę.

Gastrulacja: pochodzenie trzech listków zarodkowych

Podczas gastrulacji kulista blastula opisana w poprzedniej sekcji zaczyna zwiększać złożoność, prowadząc do tworzenia listków zarodkowych z totipotencjalnych komórek warstwy epiblastycznej.

Początkowo termin gastrulacja był używany do opisania przypadku powstania jelit. Jednak obecnie jest używany w znacznie szerszym znaczeniu, opisując tworzenie zarodka trójwarstwowego.

W tym procesie ustala się plan budowy ciała rozwijającego się organizmu. Komórki wchodzące w skład endodermy i mezodermy znajdują się wewnątrz gastruli, a komórki tworzące skórę i układ nerwowy są rozproszone na jej powierzchni.

Ruch komórek - lub migracje - podczas gastrulacji obejmuje cały zarodek i jest zdarzeniem, które musi być dokładnie skoordynowane.

Gastrulacja to bardzo zmienny proces

W zależności od badanej grupy zwierząt obserwujemy wyraźne różnice w procesie gastrulacji

W szczególności proces ten różni się w zależności od różnych klas kręgowców. Dzieje się tak częściowo z powodu ograniczeń geometrycznych, które wykazuje każda gastrula.

Pomimo tych wyraźnych różnic, etapy post-gastrula są bardzo podobne w obu grupach. W rzeczywistości podobieństwo między embrionami kręgowców jest faktem powszechnie znanym.

Bardzo trudno - nawet dla czołowych autorytetów w embriologii - odróżnić embrion od ptaka i gada w początkowej fazie rozwoju.

Klasyfikacja zwierząt obustronnych według losów blastoporu.

Podczas gastrulacji tworzy się otwór zwany blastoporem. Ostateczne przeznaczenie pozwala na klasyfikację zwierząt obojnaczych na dwie duże grupy: protostomy i deuterostomy.

W protostomatach - określeniu z greckich korzeni „pierwsze usta” - wspomniany otwór powoduje powstanie pyska. Linia ta obejmuje mięczaki, stawonogi i różne typy zwierząt robakowatych.

W deuterostomach blastopore powoduje powstanie odbytu, a usta są utworzone z innego wtórnego otworu. W tej grupie znajdziemy szkarłupnie i strunowce - my, ludzie, znajdujemy się w obrębie strunowców.

Inne cechy embrionalne i molekularne pomogły potwierdzić istnienie tych dwóch linii ewolucyjnych.

Rodzaje ruchów podczas gastrulacji

Los blastuli zależy od kilku czynników, w tym rodzaju jaja i segmentacji. Najczęstsze rodzaje gastrulacji to:

Gastrulacja przez wgłobienie

W większości grup zwierząt segmentacja jest typu holoblastycznego, w którym blastula przypomina kulę bez niczego w środku, a wnęka nazywana jest blastocele.

Podczas gastrulacji wgłębnej część blastuli wkleja się do wewnątrz i powoduje powstanie drugiej listka zarodkowego: endodermy. Ponadto pojawia się nowa wnęka, zwana archenteronem.

Jest to analogiczne do wzięcia piłki lub miękkiej plastikowej kulki i naciskamy palcem, aż utworzymy dziurę: to jest wgłębienie, do którego się odnosimy. Jeżowce wykazują ten typ gastrulacji.

Grastrulation by epibolia

Ten rodzaj gastrulacji występuje w jajach, które mają znaczną ilość żółtka w biegunie wegetatywnym. Z tych powodów trudno jest stworzyć wgłobienie (proces, który opisaliśmy w poprzednim typie gastrulacji).

W celu wytworzenia listków zarodkowych następuje namnożenie mikromerów znajdujących się w biegunie zwierzęcym, tonących i otaczających makromery. W tym momencie blastopor utworzył się już na biegunie wegetatywnym,

Ektoderma zostanie utworzona przez mikromery, podczas gdy makromery dadzą początek endodermie.

Ten rodzaj gastrulacji występuje podczas formowania się ektodermy bardzo niejednorodnych grup zwierząt, takich jak płazy, jeżowce i osłonice (zwane także tryskaczami morskimi lub strzykawkami).

Gastrulacja inwolucyjna

Proces ten zachodzi, gdy jajo zawiera ogromne ilości żółtka - więcej niż w przypadku gastrulacji epibolicznej. Proces polega na zapadaniu się komórek znajdujących się na obrzeżach dysku.

Komórki te następnie przesuwają się do tyłu i tworzą drugą warstwę, która składa się wewnątrz, tworząc endodermę i ektodermę. Mezoderma płazów jest tworzona zgodnie z tym schematem rozwoju.

Gastrulacja przez rozwarstwienie

Endoderma pochodzi z podziałów komórek ektodermalnych. Ponadto komórki te migrują i opadają. Następnie następuje rozdzielenie komórek na dwie warstwy, którymi będą ektoderma i endoderma.

Ten rodzaj gastrulacji nie jest częsty i nie ma blastoporu. Tworzenie się hipoblastów u ptaków i ssaków następuje poprzez rozwarstwienie.

Gastrulacja wlotowa

Pod kilkoma względami przypomina gastrulację przez rozwarstwienie, z wyjątkiem tego, że endoderma powstaje w wyniku ruchu komórek z ektodermy.

Podobnie jak w gastrulacji przez rozwarstwienie, tworzenie się blastoporów nie występuje i jest charakterystyczne dla niezbyt złożonych zwierząt, takich jak gąbki morskie i szpik kostny. W ten sposób powstaje mezoderma jeżowców, a także neuroblasty z rodzaju Drosophila.

Bibliografia

Carlson, BM (2018). E-book dotyczący embriologii człowieka i biologii rozwoju. Elsevier.
Hall, BK (2012). Ewolucyjna biologia rozwoju. Springer Science & Business Media.
Hickman, CP (2007). Zintegrowane zasady zoologii. McGraw-Hill.
Holtfreter, J. (1944). Badanie mechaniki gastrulacji. Journal of Experimental Zoology, 95 (2), 171-212.
Kalthoff, K. (1996). Analiza rozwoju biologicznego. Nowy Jork: McGraw-Hill.
Nance, J., Lee, JY i Goldstein, B. (2005). Gastrulacja u C. elegans. W WormBook: The Online Review of C. elegans Biology. WormBook.