RYBULOZO-1,5-BISFOSFORAN (RUBP): CHARAKTERYSTYKA, KARBOLIKSACJA - CHEMIA - 2026

Rybulozo 1,5-difosforan , zazwyczaj skracane RuBP oznacza cząsteczkę, która działa jako biologiczny na podłoże w cyklu Calvin fotosyntezy, jest cząsteczka, na którym jest zamocowane CO ₂ .

W procesie tym RuBP może być natlenione lub karboksylowane, ustępując miejsca syntezie heksoz i przechodząc różne reakcje, aż do własnej regeneracji (recyklingu). Karboksylację i utlenianie RuBP prowadzi ten sam enzym: karboksylaza / oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanowa (RuBisCO lub Rubisco). Podczas regeneracji tej cząsteczki fosforylacja rybulozo-5-fosforanu zachodzi przez enzym fosforybulokinazę.

Źródło : Benjah-bmm27

cechy

RuBP jest cząsteczką podobną do ketopentozy. Te monosacharydy charakteryzują się, jak wskazuje ich nazwa, tym, że mają pięć atomów węgla z grupą ketonową, to znaczy grupą karbonylową w jednym z centralnych atomów węgla.

Jak w większości ketoz, grupa karbonylowa znajduje się przy C2, podczas gdy grupy hydroksylowe znajdują się przy atomach węgla C3 i C4. RuBP jest pochodną rybulozy, w której węgle C1 i C5 mają również grupy hydroksylowe. W RuBP te węgle (C1 i C5) są aktywowane przez dwie grupy fosforanowe zlokalizowane w odpowiednich miejscach.

Karboksylacja RuBP

W pierwszym etapie cyklu Calvina enzym zwany fosforybulokinazą powoduje fosforylację rybulozo-5-fosforanu w celu wytworzenia RuBP. Następnie zachodzi karboksylacja, w wyniku działania enzymu Rubisco.

Podczas karboksylacji RuBP działa jako akceptor CO ₂ , wiążąc się z tą cząsteczką, tworząc dwie cząsteczki 3-fosfoglicerynianu (3PG). Podczas tej reakcji tworzy się endiolanowy związek pośredni poprzez wychwytywanie protonu z węgla C3 RuBP.

Endiolate generuje nukleofilowy atak na CO _2, tworząc β-oksokwas, który jest szybko atakowany przez H ₂ O na jego węglu C3. Produkt tego ataku ulega reakcji bardzo podobnej do zerwania aldolowego, generując dwie cząsteczki 3PG, z których jedna przenosi węgiel z CO ₂ .

Enzym Rubisco, który przeprowadza tę reakcję, jest dużym enzymem, składającym się z ośmiu równych podjednostek. Enzym ten jest uważany za jedno z najbardziej rozpowszechnionych białek na Ziemi, stanowiąc około 15% wszystkich białek w chloroplastach.

Jak wskazuje jego nazwa (karboksylaza / oksygenaza bisfosforanu rybulozy), Rubisco może katalizować zarówno karboksylację, jak i utlenianie RuBP, będąc w stanie reagować zarówno z CO _{2, jak} i O ₂ .

RuBP w tworzeniu glukozy

W roślinach zielonych fotosynteza wytwarza ATP i NADPH w fazie lekkiej. Cząsteczki te są stosowane do przeprowadzenia redukcji CO ₂ i tworzą produktów o zmniejszonej takie jak węglowodany, głównie skrobia i celuloza.

Jak wspomniano, w ciemnej fazie fotosyntezy rozszczepienie RuBP zachodzi pod działaniem Rubisco, przy stosunku dwóch cząsteczek 3PG utworzonych przez każdy RuBP. Po ukończeniu sześciu rund cyklu Calvina następuje tworzenie się heksozy (np. Glukozy).

W sześciu rundach tego cyklu sześć cząsteczek CO ₂ reaguje z sześcioma RuBP, tworząc 12 cząsteczek 3PG. Te cząsteczki są przekształcane w 12 BPG (1,3-bisfosfoglicerynian), a następnie w 12 GAP.

Z tych 12 cząsteczek GAP pięć jest izomeryzowanych do DHAP, z których trzy reagują z trzema kolejnymi cząsteczkami GAP, tworząc trzy fruktozo-1,6-bisfosforan. Te ostatnie ulegają defosforylacji do fruktozo-6-fosforanu (F6P) w wyniku działania enzymu heksozadifosfatazy.

W końcu, fosforan glukozy izomeraza zamiany jednego z trzech cząsteczek F6P do glukozo-6-fosforanu, która jest defosforylowano fosfatazą o odpowiedniej do glukozy, kończąc w ten sposób drogę do powstawania heksozy z CO ₂ .

Regeneracja RuBP

Na wcześniej opisanym szlaku utworzone cząsteczki GAP mogą być skierowane w kierunku tworzenia heksozy lub w kierunku regeneracji RuBP. Na każdy obrót ciemnej fazy fotosyntezy, cząsteczka RuBP reaguje z jednym z CO _2, aby ostatecznie zregenerować RuBP.

Jak opisano w poprzedniej sekcji, na każde sześć zwojów cyklu Calvina powstaje 12 cząsteczek GAP, z których osiem bierze udział w tworzeniu heksozy, a cztery pozostają dostępne do regeneracji RuBP.

Dwa z tych czterech GAP reagują z dwoma F6P poprzez działanie transketolazy, tworząc dwie ksylulozy i dwa erytrocyty. Ten ostatni wiąże się z dwiema cząsteczkami DHAP, tworząc dwa siedmiowęglowe węglowodany, sedoheptulozo-1,7-bisfosforan.

Sedoheptulozo-1,7-bisfosforan jest defosforylowany, a następnie reaguje z dwoma ostatnimi GAP, tworząc dwie ksylulozy i dwie rybozo-5-fosforan. Te ostatnie są izomeryzowane do rybulozo-5-fosforanu. Z drugiej strony ksylulozy, w wyniku działania epimerazy, przekształcają się w cztery kolejne rybulozy.

Wreszcie sześć utworzonych rybuloz-5-fosforanu jest fosforylowanych przez fosforybulokinazę, dając początek sześciu RuBP.

RuBP można natlenić

Fotooddychanie to „lekki” proces oddychania, który zachodzi wraz z fotosyntezą, jest bardzo aktywny u roślin typu C3 i prawie nieobecny u roślin C4. Podczas tego procesu cząsteczki RuBP nie są redukowane, więc biosynteza heksozy nie zachodzi, ponieważ siła redukująca jest kierowana na redukcję tlenu.

Rubisco wywiera w tym procesie aktywność oksygenazy. Enzym ten ma niskie powinowactwo do CO ₂ , oprócz tego, że hamuje obecnego tlenu cząsteczkowego w komórkach.

Z tego powodu, gdy stężenie tlenu w komórkach jest wyższe niż CO ₂ , proces fotooddychania może przezwyciężyć karboksylację RuBP przez CO ₂ . W połowie XX wieku wykazano to, obserwując, że oświetlone rośliny wiążą O ₂ i uwalniają CO ₂ .

W fotooddychaniu RuBP reaguje z O ₂ poprzez działanie Rubisco, tworząc endiolanowy produkt pośredni, który wytwarza 3PG i fosfoglikolan. Ta ostatnia jest hydrolizowana przez działanie fosfatazy, dając początek glikolanowi, który jest następnie utleniany w szeregu reakcji zachodzących w peroksysomach i mitochondriach, ostatecznie dając CO ₂ .

Mechanizmy unikania utleniania RuBP

Fotooddychanie to mechanizm, który zakłóca proces fotosyntezy, cofając część jego pracy, uwalniając CO ₂ i wykorzystując substraty niezbędne do produkcji heksoz, spowalniając tym samym tempo wzrostu roślin.

Niektórym roślinom udało się uniknąć negatywnych skutków natlenienia RuBP. Na przykład w roślinach C4 zachodzi poprzednie wiązanie CO ₂ , koncentrując go w komórkach fotosyntetycznych.

W tego typu roślinach CO ₂ jest wiązany w komórkach mezofilnych pozbawionych Rubisco poprzez kondensację z fosfoenolopirogronianem (PEP), w wyniku czego powstaje szczawiooctan, który przekształca się w jabłczan i przechodzi do otaczających komórek wiązki, gdzie uwalnia CO _2, który w końcu wchodzi w cykl Calvina.

Z drugiej strony rośliny CAM oddzielają wiązanie CO ₂ i cykl Calvina w czasie, to znaczy pobierają CO ₂ w nocy, poprzez otwarcie ich warstwy, magazynując go przez Metabolizm kwasu grubasowego (CAM) poprzez syntezę jabłczanu.

Podobnie jak w przypadku roślin C4, jabłczan przechodzi do komórek otoczki wiązki, aby uwolnić CO ₂ .

Bibliografia

1. Berg, JM, Stryer, L. i Tymoczko, JL (2007). Biochemia. Odwróciłem się.
2. Campbell, MK i Farrell, SO (2011). Biochemia. Szósta edycja. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Podręcznik biochemii. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J. i Röhm, KH (2005). Biochemia: tekst i atlas. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Biochemia ćwiczeń. Human Kinetics.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biochemia. Podstawy medycyny i nauk przyrodniczych. Odwróciłem się.
7. Poortmans, JR (2004). Zasady biochemii wysiłku. Karger.
8. Voet, D. i Voet, JG (2006). Biochemia. Pan American Medical Ed