CHLOROPLASTY: CHARAKTERYSTYKA, FUNKCJE I BUDOWA - BIOLOGIA - 2024

W chloroplastów są typu organelli komórkowych ograniczony złożonego systemu membranowego, typowe dla roślin i glonów. W tym plastydzie znajduje się chlorofil, barwnik odpowiedzialny za procesy fotosyntezy, zielony kolor roślin i umożliwiający autotroficzne życie tych linii.

Ponadto chloroplasty są związane z wytwarzaniem energii metabolicznej (ATP - trifosforan adenozyny), syntezą aminokwasów, witamin, kwasów tłuszczowych, lipidowych składników ich błon oraz redukcją azotynów. Odgrywa również rolę w produkcji substancji obronnych przed patogenami.

Chloroplast. Autor: Miguelsierra, źródło Wikimedia Commons

Ta fotosyntetyczna organella ma swój własny kolisty genom (DNA) i sugeruje się, że podobnie jak mitochondria, powstały one w wyniku procesu symbiozy między żywicielem a pradawną bakterią fotosyntetyczną.

Pochodzenie

Chloroplasty to organelle, które mają cechy charakterystyczne dla bardzo odległych grup organizmów: glonów, roślin i prokariotów. Dowody te sugerują, że organelle pochodzą z organizmu prokariotycznego ze zdolnością do fotosyntezy.

Szacuje się, że pierwszy organizm eukariotyczny posiadający zdolność fotosyntezy powstał około 1 miliarda lat temu. Dowody wskazują, że ten duży skok ewolucyjny był spowodowany nabyciem cyjanobakterii przez gospodarza eukariotycznego. Proces ten dał początek różnym rodowodom czerwonych i zielonych alg oraz roślin.

W ten sam sposób proponuje się wtórne i trzeciorzędowe zdarzenia symbiozy, w których linia eukariontów ustanawia symbiotyczny związek z innym wolno żyjącym fotosyntetycznym eukariontem.

W toku ewolucji genom domniemanej bakterii został skrócony, a niektóre z jej genów zostały przeniesione i zintegrowane z genomem jądra.

Organizacja genomu obecnych chloroplastów przypomina prokariota, ale ma również cechy materiału genetycznego eukariontów.

Teoria endosymbiotyczna

Teoria endosymbiotyczna została zaproponowana przez Lynn Margulis w serii książek opublikowanych w latach 60. i 80. Była to jednak idea, która istniała od lat 1900, zaproponowana przez Mereschkowsky'ego.

Teoria ta wyjaśnia pochodzenie chloroplastów, mitochondriów i ciał podstawowych obecnych w wici. Zgodnie z tą hipotezą, struktury te były niegdyś wolnymi organizmami prokariotycznymi.

Nie ma zbyt wielu dowodów na endosymbiotyczne pochodzenie ciał podstawowych z ruchliwych prokariotów.

W przeciwieństwie do tego, istnieją ważne dowody potwierdzające endosymbiotyczne pochodzenie mitochondriów z α-Proteobacteria i chloroplastów z cyjanobakterii. Najbardziej wyraźnym i najsilniejszym dowodem jest podobieństwo między dwoma genomami.

Ogólna charakterystyka chloroplastów

Chloroplasty to najbardziej rzucający się w oczy rodzaj plastydów w komórkach roślin. Są to owalne struktury otoczone błonami, w których zachodzi najsłynniejszy proces autotroficznych eukariontów: fotosynteza. Są dynamicznymi strukturami i mają własny materiał genetyczny.

Zwykle znajdują się na liściach roślin. Typowa komórka roślinna może mieć od 10 do 100 chloroplastów, chociaż ich liczba jest dość zmienna.

Podobnie jak mitochondria, dziedziczenie chloroplastów od rodziców do dzieci następuje przez jednego z rodziców, a nie przez oboje. W rzeczywistości te organelle są dość podobne do mitochondriów pod kilkoma względami, chociaż są bardziej złożone.

Struktura (części)

Chloroplast. Autor: Gmsotavio, źródło Wikimedia Commons

Chloroplasty to duże organelle o długości od 5 do 10 µm. Charakterystykę tej struktury można wizualizować pod tradycyjnym mikroskopem świetlnym.

Otoczone są podwójną membraną lipidową. Ponadto mają trzeci system błon wewnętrznych, zwany błonami tylakoidowymi.

Ten ostatni błoniasty system tworzy zestaw struktur przypominających dyski, zwanych tylakoidami. Połączenie tylakoidów w stosach nazywa się „grana” i są one ze sobą połączone.

Dzięki temu potrójnemu systemowi membran wewnętrzna struktura chloroplastu jest złożona i podzielona na trzy przestrzenie: przestrzeń międzybłonową (między dwiema zewnętrznymi membranami), zrąb (znajdujący się w chloroplastach i na zewnątrz błony tylakoidów) oraz przez ostatnie światło tylakoidu.

Membrany zewnętrzne i wewnętrzne

System membranowy jest powiązany z wytwarzaniem ATP. Podobnie jak błony mitochondriów, to wewnętrzna błona decyduje o przechodzeniu cząsteczek do organelli. Fosfaditylocholina i fosfadityloglicerol są najliczniejszymi lipidami w błonach chloroplastowych.

Zewnętrzna membrana zawiera szereg porów. Małe cząsteczki mogą swobodnie wchodzić do tych kanałów. Wewnętrzna membrana ze swojej strony nie pozwala na swobodny przepływ tego typu cząsteczek o niskiej masie. Aby cząsteczki mogły wejść, muszą to zrobić za pomocą specjalnych transporterów zakotwiczonych w membranie.

W niektórych przypadkach istnieje struktura zwana siateczką obwodową, utworzona przez sieć membran, wywodzącą się konkretnie z wewnętrznej błony chloroplastu. Niektórzy autorzy uważają je za unikalne dla roślin z metabolizmem C4, chociaż znaleziono je w roślinach C3.

Funkcja tych kanalików i pęcherzyków nie jest jeszcze jasna. Proponuje się, że mogłyby one przyczynić się do szybkiego transportu metabolitów i białek w chloroplastach lub zwiększyć powierzchnię błony wewnętrznej.

Błona tylakoidalna

Błona tylakoidalna. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, via Wikimedia Commons

W tym systemie membranowym zachodzi łańcuch transportu elektronów zaangażowany w procesy fotosyntezy. Protony są pompowane przez tę błonę ze zrębu do tylakoidów.

Ten gradient powoduje syntezę ATP, kiedy protony są kierowane z powrotem do zrębu. Ten proces jest równoważny z tym, który zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondriów.

Błona tylakoidów składa się z czterech typów lipidów: monogalaktozylo-diacyloglicerolu, digalaktozylo-diacyloglicerolu, sulfochinovozylodiacyloglicerolu i fosfatydyloglicerolu. Każdy typ spełnia specjalną funkcję w ramach dwuwarstwy lipidowej tej sekcji.

Tylakoidy

Tylakoidy to błoniaste struktury w postaci woreczków lub płaskich dysków, które są ułożone w „grana” (liczba mnoga tej struktury to granum). Dyski te mają średnicę od 300 do 600 nm. Wewnętrzna przestrzeń tylakoidów nazywana jest światłem.

Architektura stosu tylakoidów jest nadal przedmiotem dyskusji. Proponowane są dwa modele: pierwszy to model helikalny, w którym tylakoidy są nawinięte między ziarenkami w kształcie spirali.

W przeciwieństwie do tego drugi model proponuje bifurkację. Ta hipoteza sugeruje, że grana powstają w wyniku rozwidleń zrębu.

Stroma

Zrąb to galaretowaty płyn, który otacza tylakoidy i znajduje się w wewnętrznym obszarze chloroplastu. Region ten odpowiada cytozolu domniemanej bakterii, która zapoczątkowała ten typ plastydu.

W tym obszarze znajdują się cząsteczki DNA oraz duża ilość białek i enzymów. W szczególności enzymy biorą udział w cyklu Calvina do wiązania dwutlenku węgla w procesie fotosyntezy. Możesz również znaleźć granulki skrobi

Rybosomy chloroplastów znajdują się w zrębie, ponieważ te struktury syntetyzują własne białka.

Genome

Jedną z najważniejszych cech chloroplastów jest to, że mają swój własny system genetyczny.

Materiał genetyczny chloroplastów składa się z kolistych cząsteczek DNA. Każda organella ma wiele kopii tej okrągłej cząsteczki o wielkości 12-16 kb (kilozasad). Są zorganizowane w struktury zwane nukleoidami i składają się z 10 do 20 kopii genomu plastydu wraz z białkami i cząsteczkami RNA.

Chloroplastowy DNA koduje około 120 do 130 genów. W rezultacie powstają białka i RNA związane z procesami fotosyntezy, takie jak składniki fotosystemu I i II, syntaza ATP i jedna z podjednostek Rubisco.

Rubisco (karboksylaza / oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu) jest kluczowym kompleksem enzymatycznym w cyklu Calvina. W rzeczywistości jest uważane za najbardziej obfite białko na planecie Ziemia.

Transferowe i rybosomalne RNA są wykorzystywane do translacji wiadomościowych RNA, które są kodowane w genomie chloroplastu. Obejmuje rybosomalne RNA 23S, 16S, 5S i 4,5S oraz transferowe RNA. Koduje również 20 białek rybosomalnych i pewne podjednostki polimerazy RNA.

Jednak pewne elementy niezbędne do funkcjonowania chloroplastu są kodowane w genomie jądrowym komórki roślinnej.

cechy

Chloroplasty można uznać za ważne centra metaboliczne w roślinach, w których zachodzi wiele reakcji biochemicznych dzięki szerokiemu spektrum enzymów i białek zakotwiczonych w błonach zawartych w tych organellach.

Pełnią kluczową funkcję w organizmach roślinnych: to miejsce, w którym zachodzą procesy fotosyntezy, w których światło słoneczne przekształca się w węglowodany, których produktem ubocznym jest tlen.

W chloroplastach występuje również szereg wtórnych funkcji biosyntetycznych. Poniżej omówimy szczegółowo każdą funkcję:

Fotosynteza

Fotosynteza (po lewej) i oddychanie (po prawej). Zdjęcie po prawej stronie pochodzi z BBC

Fotosynteza zachodzi dzięki chlorofilowi. Ten pigment znajduje się w chloroplastach, w błonach tylakoidów.

Składa się z dwóch części: pierścienia i ogona. Pierścień zawiera magnez i odpowiada za pochłanianie światła. Może pochłaniać światło niebieskie i czerwone, odbijając zielony obszar widma światła.

Reakcje fotosyntezy zachodzą dzięki przenoszeniu elektronów. Energia pochodząca ze światła przekazuje energię pigmentowi chlorofilu (cząsteczka jest określana jako „pobudzona światłem”), powodując ruch tych cząstek w błonie tylakoidów. Chlorofil pobiera swoje elektrony z cząsteczki wody.

W wyniku tego procesu powstaje gradient elektrochemiczny, który umożliwia syntezę ATP w zrębie. Ta faza jest również nazywana „lekką”.

Druga część fotosyntezy (lub faza ciemna) zachodzi w zrębie i trwa w cytozolu. Jest również znany jako reakcje wiązania węgla. Na tym etapie produkty z poprzednich reakcji są wykorzystywane do budowy węglowodanów z CO ₂ .

Synteza biocząsteczek

Ponadto chloroplasty pełnią inne wyspecjalizowane funkcje, które umożliwiają rozwój i wzrost rośliny.

W tej organelli zachodzi asymilacja azotanów i siarczanów, które posiadają niezbędne enzymy do syntezy aminokwasów, fitohormonów, witamin, kwasów tłuszczowych, chlorofilu i karotenoidów.

Pewne badania zidentyfikowały znaczną liczbę aminokwasów syntetyzowanych przez te organelle. Kirk i współpracownicy badali produkcję aminokwasów w chloroplastach Vicia faba L.

Autorzy ci stwierdzili, że najliczniejszymi syntetyzowanymi aminokwasami były glutaminian, asparaginian i treonina. Zsyntetyzowano również inne typy, takie jak alanina, seryna i glicyna, ale w mniejszych ilościach. Wykryto także pozostałe trzynaście aminokwasów.

Wyizolowano różne geny zaangażowane w syntezę lipidów. Chloroplasty posiadają niezbędne szlaki do syntezy lipidów izoprenoidowych, niezbędnych do produkcji chlorofilu i innych pigmentów.

Obrona przed patogenami

Rośliny nie mają rozwiniętego układu odpornościowego podobnego do zwierząt. Dlatego struktury komórkowe muszą wytwarzać substancje przeciwdrobnoustrojowe, aby bronić się przed czynnikami szkodliwymi. W tym celu rośliny mogą syntetyzować reaktywne formy tlenu (RFT) lub kwas salicylowy.

Chloroplasty są związane z produkcją tych substancji, które eliminują ewentualne patogeny, które dostają się do rośliny.

Działają one również jako „czujniki molekularne” i uczestniczą w mechanizmach ostrzegawczych, przekazując informacje innym organellom.

Inne plastydy

Chloroplasty należą do rodziny organelli roślinnych zwanych plastydami lub plastydami. Chloroplasty różnią się głównie od reszty plastydów tym, że zawierają chlorofil jako pigment. Pozostałe plastydy to:

-Chromoplasty: te struktury zawierają karotenoidy, są obecne w kwiatach i kwiatach. Dzięki tym pigmentom struktury roślin mają kolor żółty, pomarańczowy i czerwony.

-Leukoplasty: te plastydy nie zawierają pigmentów i dlatego są białe. Służą jako rezerwa i znajdują się w narządach, które nie otrzymują bezpośredniego światła.

-Amyloplasty: zawierają skrobię i występują w korzeniach i bulwach.

Plastydy wywodzą się ze struktur zwanych protoplastami. Jedną z najbardziej zaskakujących cech plastydów jest ich zdolność do zmiany typu, nawet jeśli są już w dojrzałym stadium. Ta zmiana jest wywoływana przez sygnały środowiskowe lub wewnętrzne sygnały z rośliny.

Na przykład chloroplasty mogą powodować powstawanie chromoplastów. W celu tej zmiany błona tylakoidów rozpada się i syntetyzowane są karotenoidy.

Bibliografia

1. Allen, JF (2003). Dlaczego chloroplasty i mitochondria zawierają genomy. Genomika porównawcza i funkcjonalna, 4 (1), 31–36.
2. Cooper, G. M (2000). Komórka: podejście molekularne. Druga edycja. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M. i Chang, W.-J. (2016). Genomy chloroplastów: różnorodność, ewolucja i zastosowania w inżynierii genetycznej. Genome Biology, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH i West, SH (1972). Retikulum obwodowe w chloroplastach roślin różniące się drogami wiązania CO 2 i fotooddychaniem. Plant, 107 (3), 189-204.
5. Szary, MW (2017). Lynn Margulis i hipoteza endosymbionta: 50 lat później. Molecular Biology of the Cell, 28 (10), 1285–1287.
6. Jensen, PE i Leister, D. (2014). Ewolucja, struktura i funkcje chloroplastów. Raporty F1000Prime, 6, 40.
7. Kirk, PR i Leech, RM (1972). Biosynteza aminokwasów przez izolowane chloroplasty podczas fotosyntezy. Plant Physiology, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K. i Wada, H. (2016). Rola lipidów w biogenezie chloroplastów. W Lipids in Plant and Algae Development (str. 103-125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ i Jarvis, P. (2017). Rola chloroplastów w patologii roślin. Eseje biochemiczne, EBC20170020.
10. Wise, RR i Hoober, JK (2007). Struktura i funkcja plastydów. Springer Science & Business Media.