PRZESTRZEŃ PERYPLAZMATYCZNA: CECHY I FUNKCJE - BIOLOGIA - 2026

Przestrzeń peryplazmatyczna jest obszarem otoczki lub ściany komórkowej bakterii Gram-ujemnych, który można zobaczyć na fotografiach elektronowych jako przestrzeń między błoną plazmatyczną a błoną zewnętrzną tych bakterii.

U bakterii Gram-dodatnich można również zaobserwować podobną przestrzeń, chociaż mniejszą, ale między błoną plazmatyczną a ścianą komórkową, ponieważ nie mają one podwójnej powłoki błonowej.

Schemat pokrycia bakteryjnego (źródło: Graevemoore z angielskiej Wikipedii za pośrednictwem Wikimedia Commons)

Termin „przestrzeń peryplazmatyczna” został pierwotnie użyty przez Mitchella w 1961 roku, który opisał go przy użyciu pewnych parametrów fizjologicznych, takich jak rezerwuar enzymu i „sito molekularne” między dwiema błoniastymi warstwami. Oba terminy opisowe są nadal aktualne.

Czytelnik powinien pamiętać, że otoczka komórkowa bakterii Gram-ujemnych jest wielowarstwową i złożoną strukturą, różniącą się grubością, składem, funkcjonalnością i interakcjami, która jest zarówno elastyczna, jak i odporna, ponieważ zapobiega rozpadowi komórek. dzięki temu, że utrzymuje wewnętrzne ciśnienie osmotyczne.

Warstwy te obejmują błonę cytoplazmatyczną, związany z nią kompleks lipoprotein i warstwę peptydoglikanu zawartą w regionie peryplazmatycznym; membranę zewnętrzną i dodatkowe warstwy zewnętrzne, które różnią się liczbą, cechami i właściwościami fizykochemicznymi w zależności od rozpatrywanego gatunku bakterii.

Termin „przestrzeń peryplazmatyczna” dosłownie odnosi się do przestrzeni otaczającej błonę plazmatyczną i jest to jeden z obszarów otoczki komórki biorący udział w ustalaniu kształtu, sztywności i odporności na stres osmotyczny.

cechy

Charakterystyka ogólna

Różne badania cytologiczne wykazały, że przestrzeń peryplazmatyczna nie jest substancją płynną, ale raczej żelem zwanym peryplazmą. Składa się z sieci peptydoglikanów oraz różnych białek i składników molekularnych.

Peptydoglikan składa się z powtarzających się jednostek disacharydu kwasu N-acetyloglukozamino-N-acetylomuramowego, które są usieciowane przez boczne łańcuchy pentapeptydowe (oligopeptydy o 5 resztach aminokwasowych).

U bakterii Gram-ujemnych ta przestrzeń może mieć grubość od 1 nm do 70 nm i może stanowić do 40% całkowitej objętości komórek niektórych bakterii.

Taki przedział komórek bakterii Gram-ujemnych zawiera dużą część białek rozpuszczalnych w wodzie, a zatem ma cechy polarne. W rzeczywistości protokoły eksperymentalne ustaliły, że ta przestrzeń może zawierać do 20% całkowitej zawartości wody w komórkach.

Charakterystyka strukturalna

Błona zewnętrzna jest ściśle związana z peptydoglikanem zawartym w peryplazmie dzięki obecności małego i obficie występującego białka zwanego lipoproteiną Brauna lub lipoproteiną mureiny. Białko to łączy się z błoną zewnętrzną poprzez jej hydrofobowy koniec i wskazuje na przestrzeń peryplazmatyczną.

Większość enzymów w peryplazmatycznym regionie ściany komórkowej bakterii nie jest kowalencyjnie związana z żadnym składnikiem strukturalnym ściany, ale jest skoncentrowana w poszerzonych obszarach przestrzeni peryplazmatycznej, zwanych kieszeniami polarnymi lub „polarnymi czapkami”.

Białka, które są kowalencyjnie związane z jakimś składnikiem strukturalnym w peryplazmie, są związane, zgodnie z licznymi dowodami doświadczalnymi, z lipopolisacharydami obecnymi w błonie komórkowej lub w błonie zewnętrznej.

Wszystkie białka obecne w przestrzeni peryplazmatycznej ulegają translokacji z cytoplazmy przez dwa szlaki lub systemy wydzielania: klasyczny system wydzielania (Sec) i podwójny system translokacji argininy lub „podwójny system translokacji argininy” (TAT).

W układzie klasycznym białka ulegają translokacji w ich niezłożonej konformacji i są one pofałdowane potranslacyjnie przez złożone mechanizmy, podczas gdy substraty układu TAT są w pełni pofałdowane i ulegają funkcjonalnej translokacji.

Ogólna charakterystyka funkcjonalna

Pomimo tego, że znajduje się w tym samym regionie przestrzennym, funkcje przestrzeni peryplazmatycznej i sieci peptydoglikanów są znacząco różne, ponieważ ta pierwsza pełni funkcję akomodacji białek i składników enzymatycznych, a druga służy jako wsparcie i wzmocnienie otoczki. komórkowy.

Ten „przedział” komórek bakteryjnych zawiera liczne białka, które uczestniczą w niektórych procesach wchłaniania składników odżywczych. Wśród nich są enzymy hydrolityczne zdolne do metabolizowania związków fosforylowanych i kwasów nukleinowych.

Można również znaleźć białka chelatujące, czyli białka biorące udział w transporcie substancji do komórki w bardziej stabilnych i przyswajalnych formach chemicznych.

Ponadto wspomniany region ściany komórkowej zwykle zawiera wiele białek niezbędnych do syntezy peptydoglikanu, a także inne białka uczestniczące w modyfikacji związków potencjalnie toksycznych dla komórki.

cechy

Przestrzeń peryplazmatyczna musi być postrzegana jako funkcjonalne kontinuum, a lokalizacja wielu jej białek zależy, a nie od fizycznych ograniczeń w przedziale, od lokalizacji niektórych elementów strukturalnych, z którymi się wiążą.

Ten przedział zapewnia środowisko utleniające, w którym wiele struktur białkowych można stabilizować za pomocą mostków dwusiarczkowych (SS).

Obecność tego przedziału komórkowego w bakteriach pozwala im na sekwestrowanie potencjalnie niebezpiecznych enzymów rozkładających, takich jak RNazy i fosfatazy alkaliczne, iz tego powodu jest on znany jako ewolucyjny prekursor lizosomów w komórkach eukariotycznych.

Inne ważne funkcje przestrzeni peryplazmatycznej obejmują transport i chemotaksję aminokwasów i cukrów, a także obecność białek o funkcjach podobnych do opiekuńczych, które działają w biogenezie otoczki komórkowej.

Białka podobne do białek opiekuńczych w przestrzeni peryplazmatycznej są białkami pomocniczymi, które przyczyniają się do katalizy fałdowania białek, które są przemieszczane do tego przedziału. Wśród nich są białka izomerazy disiarczkowe, zdolne do tworzenia i wymiany mostków dwusiarczkowych.

W peryplazmie znajduje się duża liczba enzymów degradujących. Jedną z nich jest fosfataza alkaliczna, która jest związana z lipopolisacharydami błonowymi. Jego główną funkcją jest hydroliza fosforylowanych związków o różnym charakterze.

Niektóre badania fizjologiczne wykazały, że cząsteczki o wysokiej energii, takie jak GTP (5'-trifosforan guanozyny), są hydrolizowane przez te fosforany w przestrzeni peryplazmatycznej i że cząsteczka nigdy nie wchodzi w kontakt z cytoplazmą.

Przestrzeń peryplazmatyczna niektórych bakterii denitryfikacyjnych (zdolnych do redukcji azotynów do azotu) i chemolytoautotrofów (które mogą wyodrębniać elektrony ze źródeł nieorganicznych) zawiera białka transportujące elektrony.

Bibliografia

1. Costerton, J., Ingram, J. i Cheng, K. (1974). Struktura i funkcja otoczki komórkowej bakterii Gram-ujemnych. Bacteriological Reviews, 38 (1), 87–110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F. i Ehlers, S. (2005). W kierunku pełnego obrazu ściany komórkowej bakterii. Trends in Microbiology, 13 (12), 569–574.
3. Koch, AL (1998). Biofizyka Gram-ujemnej przestrzeni peryplazmatycznej. Critical Reviews in Microbiology, 24 (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J. i Ingram, JM (1972). Dystrybucja fosfatazy alkalicznej w przestrzeni peryplazmatycznej bakterii Gram-ujemnych. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Kontrola jakości białka w peryplazmie bakteryjnej. Annu. Rev. Microbiol. 65, 149-168.
6. Missiakas, D. i Raina, S. (1997). Zawijanie białka w peryplazmie bakteryjnej. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
7. Prescott, L., Harley, J. i Klein, D. (2002). Microbiology (5 wyd.). Firmy McGraw-Hill.
8. Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Przestrzeń peryplazmatyczna Salmonella typhimurium. The Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850–7861.