RHIZOPUS STOLONIFER: CHARAKTERYSTYKA, MORFOLOGIA I CYKL ŻYCIOWY - BIOLOGIA - 2024

Rhizopus stolonifer to kosmopolityczny fitopatogenny grzyb należący do rodziny Mucoraceae, zdolny do wzrostu i rozwoju w różnorodnych środowiskach. Jest gatunkiem szybko rosnącym, co sprzyja kolonizacji i rozkładowi przechowywanej żywności lub produktów rolnych.

Gatunek ten jest jednym z najpospolitszych grzybów występujących na całym świecie, choć częściej występuje na obszarach tropikalnych i subtropikalnych. W rzeczywistości jest to organizm saprofityczny, który ingeruje w kolonizację podłoża glebowego i działa jako pasożyt, atakując rozkładające się tkanki roślinne.

Rhizopus stolonifer. Źródło: WDKeeper

Powszechnie zwana „pleśnią czarnego chleba”, charakteryzuje się gęstą rozgałęzioną grzybnią, złożoną z trzech rodzajów strzępek: rozłogów, sporangioforów i ryzoidów. Zarodnie wytwarzają liczne wielojądrzaste zarodniki, które biorą udział w rozmnażaniu bezpłciowym, w przeciwieństwie do rozmnażania płciowego, który wymaga zgodnej, ale fizjologicznie innej grzybni.

Na poziomie przemysłowym grzyby z rodzaju Rhizopus, w tym R. stolonifer, są wykorzystywane do produkcji alkoholu etylowego będącego produktem fermentacji. Ponadto gatunek ten jest wykorzystywany komercyjnie do otrzymywania kwasu mlekowego i fumarowego o wysokiej czystości, stosowanych w przemyśle chemicznym, spożywczym i farmaceutycznym.

Charakterystyka ogólna

Dystrybucja i siedlisko

Grzyb zygomycota Rhizopus stolonifer jest jednym z najpospolitszych śluzowców, ponieważ jest szeroko rozpowszechniony na całej planecie. Rzeczywiście, jest to jeden z pierwszych grzybów, który pojawił się na czerstwym chlebie, gnijących warzywach i owocach, będąc ostrożnym organizmem w łatwo psujących się produktach.

Rhizopus stolonifer jest jednym z pierwszych grzybów obecnych w chlebie. Źródło: Matt Wharton

Dobrze rozwija się w zakresie temperatur od 12 do 32º C, przy optymalnej temperaturze wzrostu 25ºC. W rzeczywistości jego zarodniki są rzadkie w środowiskach świeżego powietrza, ale są obfite w środowiskach wilgotnych i wokół rozkładających się produktów biologicznych.

Zwykle znajdują się na wilgotnej glebie, w kompoście lub oborniku, na zdezagregowanym materiale roślinnym lub w nagromadzonym pyle. Podobnie na miazdze drzewnej, gniazdach ptaków, plastrach miodu lub na różnych nasionach i owocach.

Rzeczywiście, gatunek ten jest zdolny do kolonizacji wielu różnych naturalnych substratów, ponieważ dostosowuje się do różnych stężeń niezbędnych składników odżywczych. W rzeczywistości możesz używać azotu i węgla po prostu lub w połączeniu z różnymi składnikami odżywczymi.

Na poziomie laboratoryjnym Rhizopus stolonifer rośnie na różnych podłożach hodowlanych, w tym zawierających związki aminowe i sole amonowe. Jednak nie rośnie na pożywkach o dużej zawartości azotanów, takich jak Czapek Dox Agar, w którym azotan jest jedynym źródłem azotu.

W hodowli in vitro zygospory Rhizopus stolonifer kiełkują po 8-20 dniach w średniej temperaturze 21 ° C. W rzeczywistości zarodniki tego grzyba wymagają okresu odpoczynku przed kiełkowaniem i rozwojem grzybni.

Patologie warzyw i żywności

Rhizopus stolonifer jest przyczyną choroby zwanej „miękką zgnilizną owoców”, głównie truskawek, brzoskwiń i melonów. Te owoce o wysokiej zawartości cukru i wody są zakażone tym grzybem w wyniku uszkodzeń fizycznych lub obrażeń spowodowanych podczas czynności po zbiorach.

Podczas przechowywania tkanki porażonych owoców miękną, uwalniając płyn o silnym kwaśnym zapachu. W rzeczywistości wysoka temperatura i wilgotność sprzyjają rozwojowi grzybni, która szybko pokrywa powierzchnię owoców.

Rhizopus stolonifer na truskawce z czarnymi zarodniami. Źródło: Eric McKenzie

Z grzybni rozwijają się zarodniki i zarodniki, które po wykiełkowaniu wytwarzają różne enzymy esterazy i kutynazy, które niszczą ścianę komórkową sąsiednich tkanek. W ten sposób choroba przenosi się na sąsiednie zdrowe owoce za pośrednictwem owadów lub wiatru.

Badania laboratoryjne pozwoliły ustalić, że patogenne działanie Rhizopus stolonifer jest spowodowane maceracją tkanek przechowywanych produktów. Będąc enzymatycznymi kompleksami poligalakturonazy (PG) i pektynometyloesterazy (PME) odpowiedzialnymi za wspomnianą macerację w rozkładających się owocach, warzywach lub bulwach.

W ten sposób dotknięte pokarmy nabierają ciemnobrązowego odcienia, ze względu na znaczne nagromadzenie ciemnych zarodni na grzybni. W wielu przypadkach ten objaw jest często mylony z atakiem wywołanym przez Monilia fructicola, czynnik sprawczy „brązowej zgnilizny”.

Patologie u człowieka

U ludzi wysokie stężenie zarodników Rhizopus w środowisku powoduje rodzaj alergii układu oddechowego. Choroba ta jest znana jako zapalenie płuc z nadwrażliwości lub zewnętrzne alergiczne zapalenie pęcherzyków płucnych; podobnie, u niektórych osób mogą wystąpić reakcje skórne.

Taksonomia

Gatunek Rhizopus stolonifer to kosmopolityczny grzyb znajdujący się taksonomicznie jako:

- Królestwo grzybów

- Gromada: Zygomycota

- Oddział: Mycota

- Podrejon: Mycotina

- Klasa: Zygomycetes

- Zamówienie: Mucorales

- Rodzina: Mucoraceae

- Rodzaj: Rhizopus

- Gatunek: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

Synonimy

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)

- Rhizopus artocarpi var. Luxurians Schroet (1886)

- Mucor niger Geodoelst (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)

Morfologia

Rhizopus stolonifer to grzyb nitkowaty, który prezentuje nierozgałęzione sporangiofory o długości 2 mm i grubości 20 μm. Ta strzępka powietrzna, szypułka lub sporangiofor wyłania się z dobrze rozwiniętych ryzoidów i jest koloru ciemnobrązowego.

Zarodnie mają kulisty kształt i błyszczącą czerń, mają średnicę 250-280 μm i mają strukturę zwaną kolumelą. Sporangiospory lub bezpłciowe zarodniki typowe dla grzybów z rodzaju Rhizopus są koloru czarnego i mierzą 15–18 μm.

Rhizopus stolonifer to gatunek grzyba z rodziny Mucoraceae. Źródło: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

Gatunek ten ma bardzo szeroki ryzoid i liczne zygospory lub seksualną część grzyba. Rzeczywiście, zygospory są strukturami kulistymi, grubymi i gładkimi ścianami komórkowymi, o średnicy około 200 μm.

Kolonie Rhizopus stolonifer wykazują szybki wzrost, ich hodowle laboratoryjne całkowicie pokrywają szalkę Petriego w ciągu zaledwie trzech dni w temperaturze 25 ° C. Struktura kolonii jest jędrna z wyglądu, z gęstą i bawełnianą grzybnią powietrzną, początkowo białą, a następnie późniejszą. odcienie szarości, czerwonawe lub brązowe.

Istotnie, dynamicznemu rozwojowi sprzyja obecność rozłogów, które zapewniają strukturę obszarową sprzyjającą rozwojowi grzybni. W ten sposób grzyb szybko zajmuje duże obszary, w pozycji poziomej lub pionowej.

Rhizopus stolonifer to fakultatywny organizm tlenowy, który rośnie szeroko na soczystych tkankach z dużą zawartością cukrów. W ten sposób grzyb gromadzi rezerwę na moment powstania płodnych strzępek z zewnętrznymi tlenowymi sporangiami.

Koło życia

Rhizopus stolonifer rozmnaża się płciowo lub bezpłciowo. W rzeczywistości jest to organizm heterotaliczny, który do rozmnażania płciowego wymaga kojarzenia dwóch plech o różnych ładunkach, aby stworzyć zarodnik płciowy.

Rozmnażanie płciowe

Rozmnażanie płciowe zachodzi w niekorzystnych warunkach przy kojarzeniu kompatybilnych szczepów, ostatecznie prowadząc do powstania zygospory. Istotnie, sporangiofory zawierają szczepy godowe typu dodatniego „+” lub ujemnego „-”, co ułatwia ich łączenie.

U Rhizopus stolonifer rozmnażanie płciowe rozpoczyna się, gdy progametangia lub wyspecjalizowane strzępki dwóch szczepów o różnych oznakach łączą się. To przyciąganie między odmiennymi progametangiami występuje przy interwencji rozproszonych hormonów w postaci gazów.

Następnie powstają dwie gametangie, czyli komórki wierzchołkowe, z których każda zawiera obfite jądra „+”, a druga jądra „-”. Gametangia spaja się, powodując zjednoczenie wielu par jąder „+” i „-”, tworząc diploidalne jądra.

W ten sposób powstaje zygosporangium, produkt wielojądrowych komórek o mocnej, zabarwionej i szorstkiej ścianie komórkowej, która zawiera pojedynczą zygosporę. W sprzyjających warunkach środowiskowych diploidalne jądra przechodzą proces mejozy tuż przed kiełkowaniem.

Podczas kiełkowania ściana zygosporangium pęka, uwalniając zygospor, powodując powstanie sporangioforu. Na końcu sporangioforu znajduje się zarodnia, z której powstają zarodniki, które po wykiełkowaniu utworzą grzybnię „+” lub „-”.

Grzyb Rhizopus stolonifer zachowuje się jak organizm haploidalny przez większość cyklu rozmnażania płciowego. Ponadto grzybnia składa się z licznych rozgałęzionych strzępek, które pełnią funkcję wspomagania i odżywiania grzyba.

Cykle płciowe i bezpłciowe Rhizopus stolonifer. Źródło: Pancrat

Rozmnażanie bezpłciowe

Cykl bezpłciowy zachodzi w sprzyjających warunkach, gdy produkcja sporangioforów rozpoczyna się od zarodni zawierających zarodniki zgodne płciowo. Rozproszeniu zarodników sprzyja wiatr, gdy zarodniki dojrzewają, ich cienka ściana rozpada się, uwalniając zarodniki.

Strzępki powietrzne powstają z międzywęźli i rosną do określonej wysokości. Jądra i cytoplazma są następnie grupowane w kierunku wierzchołka, co sprzyja wzrostowi wierzchołka strzępek powietrznych.

Obszar ten rośnie kulisto dając początek zaokrąglonej zarodni, utworzonej przez sporoplazmę i kolumelę. Jądra sporoplazmy ulegają szybkiemu podziałowi, aż do przekształcenia się w gąbczospory.

W miarę dojrzewania tych struktur kolumella rozpada się, uwalniając do atmosfery duże ilości sporangiospor. Na odpowiednim podłożu oraz w sprzyjających warunkach temperatury i wilgotności zarodniki te kiełkują.

W ten sposób powstaje nowy kompleks strzępek, który rozszerzy się, aby kontynuować cykl. W niesprzyjających warunkach w grzybni międzykalowej wytwarzane są przegrody, powodując powstanie pulchnego zarodnika zwanego chlamydiosporą.

Bibliografia

1. González, C. (2005) Life Cycle of Fungi. Odzyskany pod adresem: botanica.cnba.uba.ar
2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: morfologia i rozmnażanie pleśni czarnego chleba. Odzyskane z: onlinebiologynotes.com
3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, inc. Odzyskane na: britannica.com
4. Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Grzyby alergizujące i promieniowce. Bilbao: Ibero-American Journal of Mycology.
5. Rhizopus. (2019). Wikipedia, wolna encyklopedia. Odzyskane na: es.wikipedia.org
6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. Str. 38.
7. Współtwórcy Wikipedii. (2019). Rhizopus stolonifer. W Wikipedii, wolna encyklopedia. Odzyskane na: en.wikipedia.org