SPERMATOGENEZA: ETAPY I ICH CHARAKTERYSTYKA - BIOLOGIA - 2026

Spermatogenezy jest proces powstawania plemników z komórek rozrodczych (spermatogonii). Występuje u osobników płci męskiej organizmów eukariotycznych w rozmnażaniu płciowym.

Aby proces ten przebiegał sprawnie, potrzebne są określone warunki, w tym: prawidłowy podział chromosomów z precyzyjną ekspresją genów i odpowiednią pożywką hormonalną do produkcji dużej liczby funkcjonalnych komórek.

Źródło: Anchor207

Przemiana spermatogonii w dojrzałe gamety zachodzi podczas dojrzewania płciowego organizmów. Proces ten jest wywoływany przez nagromadzenie pewnych hormonów typu gonadotropin przysadkowych, takich jak HCG (ludzka gonadotropina kosmówkowa), które wpływają na produkcję testosteronu.

Co to jest spermatogeneza?

Spermatogeneza polega na tworzeniu męskich gamet: plemników.

Produkcja tych komórek płciowych rozpoczyna się w kanalikach nasiennych zlokalizowanych w jądrach. Kanaliki te zajmują około 85% całkowitej objętości gonad i znajdują się w nich niedojrzałe komórki rozrodcze lub spermatogonia, które nieustannie dzielą się w wyniku mitozy.

Niektóre z tych spermatogonii przestają się rozmnażać i stają się pierwotnymi spermatocytami, które rozpoczynają proces mejozy, w wyniku czego każdy z nich wytwarza parę wtórnych spermatocytów z pełnym ładunkiem chromosomów.

Te ostatnie kończą drugi etap mejozy, ostatecznie dając cztery plemniki z połową ładunku chromosomalnego (haploid).

Później ulegają zmianom morfologicznym, wytwarzając plemniki, które trafiają do najądrza zlokalizowanego w mosznie obok jąder. W tym przewodzie następuje dojrzewanie gamet, które są gotowe do przekazania genów jednostki.

Proces spermatogenezy zależy od regulacji hormonalnej i genetycznej. Proces ten jest zależny od testosteronu, więc wyspecjalizowane komórki (komórki Leydiga) znajdują się w kanalikach nasiennych podczas produkcji tego hormonu.

Uwzględnione elementy genetyczne

Niektóre ważne geny w spermatogenezie to gen SF-1, który działa w różnicowaniu komórek Leydiga, oraz gen SRY, który uczestniczy w różnicowaniu komórek Sertoliego i tworzeniu się jąder. W regulację tego procesu zaangażowane są inne geny: RBMY, DBY, USP9Y i DAZ.

Ten ostatni znajduje się na chromosomie Y. Działa w kodowaniu białek wiążących RNA, a jego brak jest związany z niepłodnością u niektórych osób.

Etapy i ich charakterystyka

Kanaliki nasienne z dojrzałymi plemnikami. Nephron

Pierwotne komórki rozrodcze (gonocyty) powstają w worku żółtkowym i przemieszczają się do grzebienia narządów płciowych, dzieląc się między komórkami Sertoliego, tworząc w ten sposób kanaliki nasienne. Gonocyty znajdują się wewnątrz, skąd migrują w kierunku błony podstawnej, powodując powstanie spermatogonii.

Podczas rozwoju embrionalnego osobnika dochodzi do proliferacji pierwotnych komórek płciowych i tworzenia się spermatogonii. Krótko po urodzeniu mitotyczny podział tych komórek ustaje.

Proces, w którym wytwarzane są dojrzałe plemniki, dzieli się na trzy fazy: spermatogon, spermatocyt i plemnik.

1. Faza spermatogonowa

W miarę zbliżania się okresu dojrzałości płciowej jednostek wzrost poziomu testosteronu aktywuje proliferację spermatogonii. Te komórki rozrodcze dzielą się, tworząc serię spermatogonii, które różnicują się w pierwotne spermatocyty.

U ludzi wyróżnia się kilka morfologicznych typów spermatogonii:

Spermatogonia Ad: Znajduje się obok komórek śródmiąższowych kanalików nasiennych. Cierpią na podziały mitotyczne, które generują parę typu Ad, która z kolei nadal się dzieli, lub parę typu Ap.

Ap spermatogonia: następują po procesie różnicowania w celu wytworzenia plemników, dzieląc się kolejno przez mitozę.

Spermatogonia B. Produkt mitotycznego podziału spermatogonii Ap, mają jądro sferoidalne i cechę charakterystyczną tego, że są połączone ze sobą „mostkami cytoplazmatycznymi”.

Tworzą rodzaj syncytium, które utrzymuje się w kolejnych etapach, rozdzielając się w procesie różnicowania plemników, gdy plemniki są uwalniane do światła kanalika nasiennego.

Połączenie cytoplazmatyczne między tymi komórkami umożliwia zsynchronizowany rozwój każdej pary spermatogonii i uzyskanie przez każdą z nich pełnej informacji genetycznej niezbędnej do ich funkcjonowania, ponieważ nawet po mejozie komórki te nadal się rozwijają.

2. Faza spermatocytowa

W tej fazie spermatogonia B podzieliła się mitotycznie, tworząc spermatocyty I (pierwotne), które duplikują swoje chromosomy, tak że każda komórka niesie dwa zestawy chromosomów, niosąc dwukrotnie większą ilość informacji genetycznej.

Następnie przeprowadza się podziały mejotyczne tych spermatocytów, dzięki czemu znajdujący się w nich materiał genetyczny ulega redukcji, aż do osiągnięcia charakteru haploidalnego.

Mitoza I.

W pierwszym podziale mejotycznym chromosomy są skondensowane w profazie, dając w przypadku człowieka 44 autosomy i dwa chromosomy (jeden X i jeden Y), każdy z zestawem chromatyd.

Homologiczne chromosomy łączą się ze sobą, ustawiając się w linii na równikowej płycie metafazy. Te układy nazywane są tetradami, ponieważ zawierają dwie pary chromatyd.

Tetrady wymieniają materiał genetyczny (cross-over) z chromatydami przegrupowującymi się w strukturę zwaną kompleksem synaptonemicznym.

W tym procesie zróżnicowanie genetyczne następuje poprzez wymianę informacji między homologicznymi chromosomami odziedziczonymi po ojcu i matce, zapewniając, że wszystkie plemniki wytwarzane ze spermatocytów są różne.

Pod koniec przejścia chromosomy rozdzielają się, przemieszczając się do przeciwnych biegunów wrzeciona mejotycznego, „rozpuszczając” strukturę tetrad, a zrekombinowane chromatydy każdego chromosomu pozostają razem.

Innym sposobem zagwarantowania różnorodności genetycznej w odniesieniu do rodziców jest losowe rozmieszczenie chromosomów pochodzących od ojca i matki w kierunku biegunów wrzeciona. Pod koniec tego mejotycznego podziału powstają spermatocyty II (wtórne).

Mejoza II

Wtórne spermatocyty rozpoczynają drugi proces mejozy natychmiast po uformowaniu, syntetyzując nowe DNA. W rezultacie każdy spermatocyt ma połowę ładunku chromosomów, a każdy chromosom ma parę siostrzanych chromatyd ze zduplikowanym DNA.

W metafazie chromosomy są rozmieszczone i wyrównane na płytce równikowej, a chromatydy oddzielają się, migrując na przeciwne strony wrzeciona mejozy.

Po odbudowie błon jądrowych uzyskuje się haploidalne spermatydy z połową chromosomów (23 u ludzi), chromatydą i kopią informacji genetycznej (DNA).

3. Faza plemników

Spermiogeneza jest ostatnią fazą procesu spermatogenezy i nie zachodzą w niej podziały komórkowe, ale zmiany morfologiczne i metaboliczne, które pozwalają na różnicowanie komórek do haploidalnego dojrzałego plemnika.

Zmiany komórkowe zachodzą, gdy plemniki są przyczepione do błony plazmatycznej komórek Sertoliego i można je opisać w czterech fazach:

Faza Golgiego

Jest to proces, w którym aparat Golgiego powoduje powstanie akrosomu, poprzez gromadzenie się granulek proakrosomowych lub PAS (kwas nadjodowy-reaktywny Schiffa) w kompleksach Golgiego.

Te granulki prowadzą do pęcherzyka akrosomalnego zlokalizowanego obok jądra, a jego położenie determinuje przednią część plemnika.

Centriole przesuwają się w kierunku tylnej części plemnika, ustawiając się prostopadle do błony plazmatycznej i tworzą dublety, które zintegrują mikrotubule aksonemu u podstawy wici plemnika.

Faza czapki

Pęcherzyk akrosomalny rośnie i rozciąga się nad przednią częścią jądra, tworząc akrosom lub czapeczkę akrosomalną. W tej fazie zawartość jądra ulega kondensacji, a część jądra, która pozostaje pod akrosomem, gęstnieje, tracąc swoje pory.

Faza akrosomu

Jądro wydłuża się od okrągłego do eliptycznego, a wić jest zorientowana tak, że jej przedni koniec przyczepia się do komórek Sertoliego, kierując się w stronę blaszki podstawnej kanalików nasiennych, w obrębie której rozciąga się rozwijająca się wić.

Cytoplazma przemieszcza się za komórką, a mikrotubule cytoplazmatyczne gromadzą się w cylindrycznej osłonce (manchette), która biegnie od kapelusza akrosomalnego do tylnej części plemnika.

Po rozwinięciu wici, centriole cofają się w kierunku jądra, przylegając do rowka w tylnej części jądra, skąd wyłania się dziewięć grubych włókien docierających do mikrotubul aksonemu; w ten sposób jądro i wici są połączone. Ta struktura jest znana jako obszar szyi.

Mitochondria przemieszczają się w kierunku tylnej części szyi, otaczając grube włókna i są ułożone w ciasnej helikalnej osłonce, tworzącej obszar pośredni ogona plemnika. Cytoplazma przesuwa się, aby pokryć już utworzoną wić, a „manchette” rozpuszcza się.

Faza dojrzewania

Nadmiar cytoplazmy jest fagocytowany przez komórki Sertoliego, tworząc szczątkowe ciało. Most cytoplazmatyczny, który powstał w spermatogonii B, pozostaje w ciałach szczątkowych, więc plemniki są oddzielane.

Wreszcie spermatydy są uwalniane z komórek Sertoliego, uwalniając je do światła kanalików nasiennych, skąd są transportowane prostymi kanalikami, jądrem rete i kanałami odprowadzającymi do najądrza.

Regulacja hormonalna

Spermatogeneza to proces ściśle regulowany przez hormony, przede wszystkim testosteron. U ludzi cały proces jest uruchamiany w okresie dojrzewania płciowego, poprzez uwolnienie w podwzgórzu hormonu GnRH, który aktywuje produkcję i gromadzenie się przysadkowych gonodotropin (LH, FSH i HCG).

Komórki Sertoliego syntetyzują białka transportera testosteronu (ABP) poprzez stymulację FSH i razem z testosteronem uwalnianym przez komórki Leydiga (stymulowanym przez LH) zapewniają wysokie stężenie tego hormonu w kanalikach nasiennych.

W komórkach Sertoliego syntetyzowany jest również estradiol, który bierze udział w regulacji aktywności komórek Leydiga.

Zapłodnienie

Najądrza łączy się z nasieniowodów, które wpływają do cewki moczowej, ostatecznie umożliwiając wyjście plemników, które później szukają komórki jajowej do zapłodnienia, kończąc cykl rozmnażania płciowego.

Po uwolnieniu plemniki mogą umrzeć w ciągu kilku minut lub godzin, zanim to nastąpi, trzeba będzie znaleźć żeńską gametę.

U ludzi około 300 milionów plemników jest uwalnianych podczas każdego wytrysku podczas stosunku, ale tylko około 200 przeżywa, dopóki nie dotrą do regionu, w którym mogą się kojarzyć.

Plemniki muszą przejść proces treningowy w żeńskim układzie rozrodczym, w którym uzyskują większą ruchliwość wici i przygotowują komórkę do reakcji akrosomowej. Te cechy są niezbędne do zapłodnienia jaj.

Kondensacja plemników

Wśród zmian zachodzących w plemnikach wyróżniają się modyfikacje biochemiczne i funkcjonalne, takie jak hiperpolaryzacja błony komórkowej, podwyższone pH w cytozolu, zmiany w lipidach i białkach oraz aktywacja receptorów błonowych, umożliwiająca ich rozpoznanie przez osłonę przezroczystą. dołączyć do tego.

Region ten działa jak bariera chemiczna, aby uniknąć krzyżowania się gatunków, ponieważ nie rozpoznając określonych receptorów, nie następuje zapłodnienie.

Jaja mają warstwę ziarnistych komórek i są otoczone wysokim stężeniem kwasu hialuronowego, który tworzy macierz zewnątrzkomórkową. Aby penetrować tę warstwę komórek, plemniki mają enzymy hialuronidazy.

Po wejściu w kontakt z osłoną przezroczystą wyzwalana jest reakcja akrosomu, w której uwalniana jest zawartość czapki akrosomalnej (jako enzymy hydrolityczne), które pomagają plemnikom przejść przez ten region i połączyć się z błoną plazmatyczną komórki jajowej, uwalniając w nim jego zawartość cytoplazmatyczna, organelle i jądro.

Reakcja korowa

W niektórych organizmach dochodzi do depolaryzacji błony komórkowej zalążka, gdy wchodzi ona w kontakt z plemnikiem, uniemożliwiając w ten sposób zapłodnienie więcej niż jednego.

Innym mechanizmem zapobiegania polispermii jest reakcja korowa, w której uwalniane są enzymy, które zmieniają strukturę warstwy przezroczystej, hamując glikoproteinę ZP3 i aktywując ZP2, czyniąc ten region nieprzeniknionym dla innych plemników.

Charakterystyka plemników

Męskie gamety mają cechy, które bardzo różnią się od żeńskich i są wysoce przystosowane do przenoszenia genów osobnika na kolejne pokolenia.

W przeciwieństwie do zalążków, plemniki są najmniejszymi komórkami obecnymi w organizmie i stanowią wici, która pozwala im się poruszać w celu dotarcia do samicy gamet (która nie ma takiej ruchliwości) w celu jej zapłodnienia. Ta wić składa się z szyjki, obszaru pośredniego, regionu głównego i regionu końcowego.

W szyi znajdują się centriole, aw obszarze pośrednim mitochondria, które są odpowiedzialne za dostarczanie energii niezbędnej do ich mobilności.

Generalnie produkcja plemników jest bardzo wysoka, a te są bardzo konkurencyjne między nimi, ponieważ tylko około 25% będzie w stanie zapłodnić żeńską gametę.

Różnice między spermatogenezą a oogenezą

Spermatogeneza ma cechy, które odróżniają ją od oogenezy:

-Komórki powodują mejozę w sposób ciągły od momentu dojrzewania płciowego osobnika, każda komórka produkuje cztery dojrzałe gamety zamiast jednej.

-Sperma dojrzewa po złożonym procesie rozpoczynającym się po mejozie.

-W przypadku produkcji nasienia zachodzi dwukrotnie więcej podziałów komórkowych niż w przypadku tworzenia komórki jajowej.

Bibliografia

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K. i Walter, P. (2008). Biologia molekularna komórki. Garland Science, Taylor and Francis Group.
2. Creighton, TE (1999). Encyklopedia biologii molekularnej. John Wiley and Sons, Inc.
3. Hill, RW, Wyse, GA i Anderson, M. (2012). Fizjologia zwierząt. Wydawcy Sinauer Associates, Inc.
4. Kliman, RM (2016). Encyklopedia biologii ewolucyjnej. Academic Press.
5. Marina, S. (2003) Postępy w wiedzy o spermatogenezie, implikacje kliniczne. Ibero-American Fertility Magazine. 20 (4), 213-225.
6. Ross, MH, Pawlina, W. (2006). Histologia. Artykuł redakcyjny Médica Panamericana.